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¿Cómo influye la selección natural en la variación genética?


Fondo

Importancia de la varianza genética aditiva

Como se indica aquí, el teorema fundamental de la selección natural (NS) de Fisher dice:

La tasa de aumento en la aptitud media de cualquier organismo en cualquier momento atribuible al SN que actúa a través de cambios en las frecuencias de los genes es exactamente igual a su variación genética en la aptitud en ese momento.

NS reduce la varianza genética aditiva

Por otro lado, NS reduce la varianza genética aditiva (aquí se puede encontrar una discusión sobre el origen de este conocimiento). La varianza genética de una población para múltiples rasgos se describe mejor mediante la matriz G (aquí hay una publicación sobre el tema).

¿Qué es una matriz G?

Una matriz G es una matriz donde la varianza genética aditiva del rasgo $ i $ se puede encontrar en la posición $ m_ {ii} $. En otras palabras, la diagonal contiene la variación genética aditiva para todos los rasgos. Las otras posiciones $ m_ {ij} $, donde $ i ≠ j $ contiene la covarianza genética aditiva entre los rasgos $ i $ y $ j $.

Pregunta

¿Cómo se puede modelar cómo cambia la matriz G con el tiempo debido a la selección (asumiendo que no hay mutación)?


En primer lugar, aquí hay un programa que simula la evolución de la matriz G a lo largo de varias generaciones, tiene algunos años (parece que han dejado de desarrollarlo) y solo he jugado con él brevemente. Esto podría resolver cómo para modelar la evolución de la matriz G.

El teorema fundamental de Fisher es un gran lugar para comenzar con la teoría de esto:

La tasa de aumento de la aptitud de cualquier organismo en cualquier momento es igual a su variación genética en la aptitud en ese momento.

Lo que esto significa (como estoy seguro de que se dará cuenta, pero lo pondré para que la respuesta también pueda ayudar a otros) es que la evolución por selección depende no solo de la fuerza y ​​la forma de selección, sino de la variación genética subyacente al rasgo seleccionado. Esto se captura en la ecuación de los criadores $ Delta bar z = G beta $ donde $ Delta bar z $ es la respuesta (en un espacio multivariado), $ G $ es una matriz de la varianza genética dentro de la covarianza de los rasgos entre rasgos (diferentes rasgos, los mismos rasgos en cualquier sexo o los mismos rasgos en múltiples entornos) y $ beta $ es el vector de gradientes de selección en todos esos contextos. Parece razonable esperar que, dado el tiempo suficiente, la selección erosione la variación porque la varianza genética permanente es un recurso finito y la selección elimina el polimorfismo sin agregar nuevas variantes (eso es para mutación y migración).

Este artículo analiza los efectos tanto de la selección como de la deriva en la matriz G, también se ocupa de algunos modelos para respaldar sus resultados. Más específico a la simulación, este artículo de Arnold et al (varios de los grandes actores del círculo de la matriz G). Revisa "estudios empíricos, analíticos y de simulación de la matriz G con un enfoque en su estabilidad y evolución". Sería una muy buena lectura para ti sobre este tema.

Este párrafo captura la esencia de su pregunta:

Centrándonos en una escala de tiempo más larga, encontramos que la matriz G evoluciona de la manera esperada hacia el AL [paisaje adaptativo] y el patrón de mutación. En ausencia de selección correlacional (rω = 0) y correlación mutacional (rμ = 0), la elipse G promedio es casi circular, aunque la elipse fluctúa enormemente alrededor de este promedio (primera fila en la Fig. 6). En el extremo opuesto, cuando los vectores propios principales del AL y la matriz M [matriz de mutación] están inclinados en un ángel de 45 °, el vector propio principal de G se inclina en el mismo ángulo (última fila en la Fig.6) . Entre estos dos extremos, G tiende a evolucionar a una forma y orientación que representa un compromiso intermedio entre el AL y M. En otras palabras, los resultados de la simulación confirman nuestra intuición y expectativas teóricas (Lande 1980b) de que G debería evolucionar hacia la alineación con el AL y M.

Estudios de simulación de la matriz G:

  • Bürger R, Wagner GP, Stettinger J. ¿Cuánta variación hereditaria se puede mantener en poblaciones finitas mediante el equilibrio de mutación-selección? Evolución. 1989; 43: 1748-1766.
  • Equilibrio multivariado de selección de mutaciones con efectos pleiotrópicos restringidos. Wagner GP Genetics. Mayo de 1989; 122 (1): 223-34.
  • Sobre la distribución de la media y la varianza de un rasgo cuantitativo bajo el equilibrio mutación-selección-deriva. Bürger R, Lande R Genetics. 1994 Nov; 138 (3): 901-12.
  • Predecir la respuesta a la selección a largo plazo. Reeve JP Genet Res. 2000 Feb; 75 (1): 83-94.

El último artículo de Reeve es probablemente el mejor artículo para su pregunta porque describe con cierto detalle el modelo de simulación que utilizan y cómo está configurado. Brevemente, simulan una población de 4000 individuos diploides con tres rasgos genéticamente correlacionados con sexos separados pero idénticos, apareamiento aleatorio y generaciones discretas. Se simulan 20000 generaciones para permitir el equilibrio de mutación-selección-deriva (casi como un tiempo de quemado en una cadena MCMC). Luego cambian el óptimo para un rasgo en 10 desviaciones estándar y simulan 1500 generaciones en cinco réplicas. Hay 100 loci no vinculados subyacentes a los rasgos, con 50 loci que afectan a cada rasgo (asignados al azar), lo que significa que es probable que exista algún grado de correlación genética, aunque no está perfectamente correlacionado. (para leer un poco sobre las correlaciones genéticas y la evolución de las diferencias, puede leer Bonduriansky & Rowe 2005, Poissant et al 2010 y Griffin et al 2013). Luego, el modelo asigna valores fenotípicos a los individuos y se deriva la aptitud. La figura dos muestra cómo cambiaron la media, el sesgo y la curtosis de las distribuciones de varianza para esas 1500 generaciones.


Adición

Roff 2012:

"Si bien los valores medios de los rasgos cambian con la selección, también lo hará la matriz G, su orientación tiende a cambiar en la dirección de la selección ... La deriva genética también puede desempeñar un papel en el cambio de la matriz G, pero en este caso el cambio será aleatorio aunque en promedio produce un cambio proporcional en las variaciones y covarianzas constituyentes ".


Estoy presentando un enfoque especulativo ya que nadie ha mencionado todavía ningún modelo existente.

Asumiendo que la selección se basa en el desempeño en ciertas tareas; el rendimiento es una función de los rasgos que, a su vez, es una función del genotipo. El rendimiento es una función no lineal del genotipo y la selección impone un filtro de corte / paso de banda en el vector de rendimiento. Entonces, la selección hace que algunos individuos perezcan; qué genotipos se seleccionan depende de su contribución relativa a la función de desempeño. Como ya mencionó en la pregunta, la selección conduciría a una reducción de la varianza; algunos de los términos diagonales se reducirían. Ahora bien, si sus rasgos son verdaderamente independientes (como en el caso de las varianzas aditivas) y tampoco están correlacionados, entonces los términos extradiagonales serían muy pequeños y su contribución a los valores propios sería mínima.

En general, los valores propios y, por lo tanto, el determinante de la matriz G disminuirían con la selección.

Suma basada en los puntos mencionados en la respuesta de rg255

El artículo mencionado por rg255 habla de la forma de la distribución correspondiente a la matriz G.

Los valores propios corresponden a los ejes de la elipse. En el primer caso, los valores propios son 0,5 y 0,5; en el segundo caso son 0.05 y 0.95.

Alternativamente, asumiendo una distribución bivariada normal (gaussiana) de valores, podemos representar la nube con una elipse de confianza del 95% cuyos ejes representan los componentes principales o vectores propios de la matriz G (Fig. 2). La longitud de cada eje está determinada por los valores propios correspondientes de la matriz G.

La selección puede reducir el área de la elipse si se seleccionan los puntos límite, lo que hace que los valores propios y el determinante se reduzcan. Sin embargo, si se eliminan los puntos centrales (algún tipo de filtro de paso de banda inverso), los límites de variación no cambiarían. En otras palabras, la forma o el tamaño de la elipse no cambiaría, simplemente se volvería escasa.


Abstracto

La identificación de regiones del genoma humano que han sido objetivos de la selección natural proporcionará importantes conocimientos sobre la historia evolutiva humana y puede facilitar la identificación de genes de enfermedades complejas. Aunque la firma que la selección natural imparte sobre la variación de la secuencia de ADN es difícil de desenredar de los efectos de procesos neutrales como la historia demográfica de la población, las fuerzas selectivas y demográficas se pueden distinguir analizando múltiples loci dispersos por todo el genoma. Estudiamos la evolución molecular de 132 genes mediante una resecuenciación exhaustiva de los mismos en 24 afroamericanos y 23 euroamericanos. Desarrollamos un enfoque computacional riguroso para tener en cuenta múltiples pruebas de hipótesis y el historial demográfico y descubrimos que, si bien muchos eventos selectivos aparentes pueden explicarse por la demografía, también existe una fuerte evidencia de selección positiva o equilibrada en ocho genes en la población europeo-estadounidense. , pero ninguno en la población afroamericana. Nuestros resultados sugieren que la migración de humanos modernos fuera de África a nuevos entornos estuvo acompañada de adaptaciones genéticas a fuerzas selectivas emergentes. Además, una región que contiene cuatro genes contiguos en el cromosoma 7 mostró una evidencia sorprendente de un barrido selectivo reciente entre los estadounidenses de origen europeo. De manera más general, nuestros resultados tienen implicaciones importantes para el mapeo de genes subyacentes a enfermedades humanas complejas.

Citación: Akey JM, Eberle MA, Rieder MJ, Carlson CS, Shriver MD, Nickerson DA, et al. (2004) Historia de la población y patrones de forma de selección natural de variación genética en 132 genes. PLoS Biol 2 (10): e286. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0020286

Editor académico: Lon Cardon, Universidad de Oxford

Recibió: 23 de abril de 2004 Aceptado: 25 de junio de 2004 Publicado: 7 de septiembre de 2004

Derechos de autor: © 2004 Akey et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que el trabajo original se cite correctamente.

Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen conflictos de intereses.

Abreviaturas: FDR, SNP de tasa de falso descubrimiento, polimorfismo de un solo nucleótido


¿Cómo influye la selección natural en la variación genética? - biología

(a) Introducción a la evolución y tipos de variación

En esta página Supongo que ha estudiado algo de genética: la ciencia de la herencia.y están familiarizados con los conceptos de genes, mutaciones, etc.

¿Cuáles son la evolución y las ideas centrales de la teoría desarrolladas a partir del trabajo de Darwin y científicos posteriores?

  1. La evolución es un cambio lento y continuo de las características heredadas de un organismo transmitido de una generación a otra.
  2. Todas las especies de seres vivos han evolucionado a partir de formas de vida simples; ahora sabemos que los organismos simples unicelulares se desarrollaron por primera vez hace más de tres mil millones de años.
  3. Los individuos de cualquier población muestran variación genética debido a diferencias en sus alelos (variaciones de un gen) y las mutaciones crean nuevos alelos.
  4. Factores como la competencia por los recursos (alimento, agua, parejas, dominio), la susceptibilidad a las enfermedades y la depredación crean presiones de selección que afectan la posibilidad de que cualquier organismo sobreviva y se reproduzca.
  5. Los organismos individuales con características más adecuadas (adaptadas) a las condiciones "locales" tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse en su entorno.
  6. Genéticamente, ahora podemos decir que es más probable que los alelos responsables de las características útiles de supervivencia se transmitan a través de la reproducción a la siguiente generación.
  7. Los individuos menos adaptados son menos capaces de competir contra las presiones de selección y, por lo tanto, es menos probable que sobrevivan y se reproduzcan; los alelos menos efectivos se pierden del acervo genético.
  8. Las características mejor adaptadas tenderán a volverse más comunes en la población; es más probable que los alelos más beneficiosos se transmitan de una generación a otra.

Incluso dentro de un grupo familiar, verá diferencias en el color del cabello, patrón de colores de cabello (por ejemplo, gatos y perros), forma facial, altura, etc.

Todos estos son ejemplos de variación dentro de una especie.

Estas diferencias se deben en parte a la información de las células que han heredado de sus padres (el ADN) y en parte a los diferentes entornos en los que viven y crecen los individuos.

Existen dos tipos de variación, variación genética y variación ambiental.

Variación genética

Todas las plantas y animales tienen características similares a las de sus padres, pero NO una coincidencia exacta.

Este es un directo consecuencia de los genes heredados por un organismo de sus padres.

Recordatorios:

El genoma es el código de ADN genético completo de un organismo, organizado en cromosomas en el núcleo.

En los cromosomas se encuentran las longitudes más cortas de ADN llamadas genes que codifican la producción de proteínas.

Las proteínas controlan las características de un organismo y cómo se desarrolla.

Variantes genéticas son causadas por alteraciones en las secuencias de nucleótidos comunes en el ADN de los genes.

El término variante se puede utilizar para describir una alteración que puede ser benigna (inofensiva), patógena (dañina) o de significado desconocido.

El término variante se utiliza cada vez más en lugar del término mutación.

Las variantes son clave para una evolución exitosa porque los cambios de genotipo (generalmente del tipo más pequeño) pueden conducir a cambios en el fenotipo.

Humano variación genética es el genético diferencias tanto dentro como entre poblaciones.

Puede haber varios variantes de cualquier dado gene en la población humana, es decir, dos alelos diferentes.

Los diferentes alelos, diferentes versiones de un mismo gen, pueden conducir a diferencia en fenotipos - las características que presenta un organismo.

Una mutación puede definirse como cualquier cambio en un ADN en comparación con lo normal que da como resultado una anormal variante .

El siguiente diagrama resume las posibles 'cadenas de eventos' para los organismos humanos.

La variación genética en una especie es creada por organismos que tienen diferentes alelos que conducen a diferencias en los fenotipos, las características observadas.

Los genes de un organismo se heredan y los padres los transmiten a la siguiente generación.

Estas los genes son transmitidos por los gametos (células sexuales haploides) a partir de las cuales se desarrolla la descendencia después de la fertilización.

La variación genética puede ser causada por ( 1 ) nuevos alelos debido a cambios aleatorios en las secuencias de ADN conocidos como ocurrencia de mutaciones.

Sin embargo, la mayoría de las mutaciones tienen poco efecto sobre el fenotipo, algunas mutaciones pueden tener un efecto menor, pero es muy raro que una sola mutación tenga un efecto significativo sobre un fenotipo.

En la mayoría de los animales y muchas plantas, el la descendencia obtiene genes de ambos padres, por lo que la reproducción sexual también es una causa de variación genética (vea el diagrama a continuación).

La combinación de genes de una 'madre' y un 'padre' causa variación genética ( 2 ) porque las secciones de ADN obtienen 'barajado'alrededor al azar: los alelos se combinan en diferentes arreglos, aunque en pequeña medida.

Ver reproducción sexual - división celular por meiosis. del cual se copiaron los dos diagramas anteriores.

Y, ( 3 ), nuevas combinaciones de alelos también pueden interactuar entre sí para producir nuevos fenotipos.

Entonces hay al menos tres causas de variación genética.

Como consecuencia de estas variaciones genéticas, no hay dos individuos en una especie que puedan ser genéticamente idénticos (aparte de los gemelos idénticos), y esto produce variación genética y observado en diferencias en detalles del fenotipo (Los resultados de la expresion genica).

Aparte de los 'gemelos idénticos', no hay dos animales de la misma especie que se vean exactamente iguales, siempre habrá diferencias en sus características visibles.

(Tenga en cuenta que una inspección detallada reciente del genoma de los gemelos ha revelado que no son absolutamente idénticos a nivel molecular, ¡pero es difícil para nosotros distinguirlos porque el ADN de ellos es muy similar!)

Muchas características están determinadas únicamente por genes:

Para los animales, los ejemplos incluyen grupo sanguíneo, color de ojos y trastornos hereditarios como fibrosis quística y hemofilia.

Muchos colores de flores de plantas están determinados únicamente por su composición genética.

Ver Introducción a la herencia de características y diagramas genéticos.

Genes y h ¡Cómo entra en juego la selección natural!

De la discusión anterior sobre el origen de la variación genética, podemos ver que una población tiene un conjunto de variantes genéticas (las variaciones en los genes se denominan alelos).

La mayoría de las variantes genéticas tienen poco o ningún efecto sobre el fenotipo.

Sin embargo, una variante genética puede tener un efecto significativo sobre el fenotipo.

Tal variante podría dar a un organismo alguna ventaja. dentro de su hábito, haciéndolo más apto para sobrevivir y reproducirse en el medio ambiente de la población.

Estas fenotipos ventajosos pasará a las generaciones futuras, aumentar la prevalencia de estos 'alelos ventajosos' en la población.

Si p. Ej. La competencia por los alimentos o el cambio climático se convierte en un factor de supervivencia, los organismos con los fenotipos mejor adaptados tienen más probabilidades de sobrevivir y reproducirse (el proceso de "selección natural"), la supervivencia del más apto.

El proceso de seleccionar los fenotipos más ventajosos, derivados del conjunto de genes, se puede repetir para que una especie pueda convertirse en cada vez más adaptado a vivir en su entorno.

Este proceso puede eventualmente nuevas especies en evolución - ver notas de especiación.

Factores ambientales: variación ambiental

De muchas maneras El 'potencial completo' de un organismo está controlado por su código genético. en los genes de los cromosomas.

Sin embargo, si un organismo se convierte o no en una muestra fuerte y sana puede determinarse, hasta cierto punto, por condiciones ambientales p.ej. las condiciones en el que el organismo crece y se desarrolla.

Las diferencias observadas entre los individuos de una especie se denominan variación ambiental.

Las variaciones ambientales en un fenotipo también se conocen como características adquiridas. - adquirido durante la vida del organismo - NO debido a factores genéticos.

Ejemplos de 'supervivencia del más apto'

i) En los países del tercer mundo, donde los alimentos nutritivos y los servicios médicos de calidad son escasos, los niños no pueden crecer y desarrollarse adecuadamente, sufren desnutrición y son más propensos a contraer enfermedades infecciosas.

(ii) Si las personas de piel clara están expuestas a mucha luz solar, el cuerpo responde produciendo más pigmento oscuro llamado melanina y su piel se oscurece para protegerse de los dañinos rayos ultravioleta del sol.

Personas de, por ejemplo De origen africano, ya tienen una adaptación genética para producir una piel oscura.

(iii) Una planta que recibe mucha agua, nutrientes y luz solar puede convertirse en una planta verde "exuberante" y saludable.

Si el suelo está demasiado seco o la planta crece a la sombra, la falta de agua, nutrientes o luz inhibe el crecimiento, lo que resulta en p. Ej. un tallo delgado y hojas amarillentas, y tal vez ni siquiera sobrevivirá a condiciones ambientales tan duras.

(iv) Las personas que consumen demasiados alimentos grasos tienden a ser más grandes y tienen una presión arterial más alta, mientras que las personas que cuidan su dieta (más nutritiva y equilibrada) y hacen ejercicio con regularidad tienden a ser más delgadas y en forma.

(v) Los animales "en la naturaleza" compiten por los recursos, incluidos el alimento, el agua y las parejas para la reproducción.

(vi) ¿Qué tan susceptibles son los animales a un depredador?

(vii) ¿Qué tan susceptible a una enfermedad?

El resultado neto de.

Todos estos actuando como presiones de selección,

y todos afectan el posibilidades de supervivencia de animales / plantas y reproducción.

Por lo tanto, las plantas / animales mejor adaptados / adaptados para sobrevivir tienen más probabilidades de transmitir sus genes 'beneficiosos' / 'ventajosos' - en otras palabras, los alelos de las características más útiles se transmitirán a la siguiente generación y se convertirán en más común en la población.

Esos individuos, e incluso toda la población de una especie (que se está extinguiendo), que están menos adaptados, son los que tienen menos probabilidades de competir, sobrevivir y transmitir los alelos menos efectivos.

. en otras palabras, lo anterior describe lo que Darwin llamó el 'proceso de selección natural' y la 'supervivencia del más apto'

más sobre la selección natural

¿Se heredan los efectos ambientales?

Aunque las condiciones 'locales' pueden afectar a un organismo individual, las características 'negativas' descritas anteriormente son no suele heredarse (la teoría del lamarckismo).

Los hijos de una pareja de padres de piel clara a quienes les gusta tomar el sol, es muy probable que también sean de piel clara.

Efectos combinados de factores genéticos y ambientales

Toda la investigación científica sugiere que las características detalladas de un organismo individual son el resultado de tanto la variación genética como los factores de variación ambiental.

p.ej. en el caso de las características humanas: capacidad académica, peso corporal, altura, fuerza física y atletismo, color de piel, estado de los dientes, etc.

Para muchas de sus características, sus genes le proporcionan inicialmente su máximo potencial (hasta donde sabemos),

PERO, p. Ej. ¡La buena alimentación, la actividad física, la estimulación intelectual y lo bien que te cuidan en tu educación juegan un papel importante en lo que te conviertes!

Un estilo de vida deficiente o una dieta deficiente pueden hacerlo más susceptible a algunas enfermedades.

Sin embargo, no importa qué tan buena sea su "crianza", algunas enfermedades como el cáncer y las enfermedades cardíacas a veces pueden estar relacionadas con la estructura genética de una persona.

Más sobre g Variación genética de mutaciones: variaciones y su efecto tanto en el ADN codificante como en el no codificante.

Como si la situación no fuera lo suficientemente complicada, hay otro "giro" en la ciencia de la variación.

Mutaciones Hay cambios aleatorios en la secuencia de bases en cadenas de ADN que pueden afectar la codificación de proteínas; como resultado, puede obtener versiones alteradas de un alelo en un gen que puede ser heredado.

Para obtener más detalles, consulte Introducción a la variación genética: causas y consecuencias de las mutaciones

Este cambio en el orden del ADN de las bases, cambia el orden de codificación de los aminoácidos, por lo que puede resultar en un cambio de la proteína que codifica.

La mayoría de las mutaciones tienen poco o ningún efecto sobre la proteína codificada y, por lo tanto, tienen poco efecto sobre el fenotipo del organismo, la característica. De hecho, muchas características están controladas por varios genes, por lo que una pequeña alteración en uno de ellos no cambia significativamente la expresión del gen, el fenotipo, la característica observada.

p.ej. es posible que vea un cambio en el color de los ojos, pero el ojo de la descendencia es básicamente el mismo que el de los padres.

Sin embargo, existen mutaciones raras que cambian un gen lo suficiente (cambio de genotipo) para producir una nuevo fenotipo en una especie, y esto puede ser importante en una situación de desarrollo evolutivo.

Si la proteína fuera una enzima, es posible que no se sintetice en la forma correcta, en particular el 'sitio activo'; la molécula de sustrato podría no 'acoplarse' con tanta eficacia (mecanismo de 'llave y bloqueo'). Esto reducirá, o incluso detendrá, la función de la enzima de catalizar una reacción bioquímica específica.

El desorden genético fibrosis quística, es causada por la producción de una proteína incorrecta.

Ver sección sobre Herencia de características y diagramas genéticos y trastornos genéticos hereditarios

Por ejemplo, si las condiciones ambientales cambian, la nueva característica del fenotipo podría hacer que el organismo individual mejor adaptado (adaptado) a la nueva situación.

Si este es el caso, el individuo es más probabilidades de sobrevivir y transmitir este gen en reproducción a la siguiente generación.

Por tanto, este nuevo fenotipo se puede propagar por toda la población mediante seleccion natural (a continuación).

En las secciones anteriores, solo los efectos de las mutaciones en codificación de ADN fueron discutidos, p. ej. Es posible que la estructura correcta de una proteína enzimática no se forme con la forma correcta, lo que reducirá, o incluso detendrá, la función de la enzima de catalizar una reacción bioquímica específica.

PERO, las moléculas de ADN incorporan muchas secuencias de bases que no parece codificar proteínas.

Estas secciones se denominan ADN no codificante, y son tan susceptibles a la mutación como el ADN codificante descrito anteriormente.

Ahora parece que mutaciones en el ADN no codificante puede directamente afectar la forma en que se expresan los genes.

Este es a menudo un caso de si los genes están 'activados', en 'no encendido'.

Si el gen 'no está encendido«Se inhibe la transcripción del ARNm y es posible que la proteína codificada por ese gen no se sintetice en absoluto.

Esto puede alterar la expresión de genes asociados y cambiar la característica del fenotipo resultante.

Las mutaciones de ADN no codificantes se han asociado con ciertos tipos de cáncer.

La investigación sobre el ADN no codificante es relativamente reciente y todavía hay mucho por descubrir y comprender.

Variaciones y representaciones estadísticas

La variación puede ser continuo o discontinuo - ilustrado por los dos gráficos de barras a continuación.

Variación continua - donde la característica de un individuo varía en un rango de posibilidades, con sin categorías distintas - no hay espacios entre las barras, y cada barra representa un rango estrecho, p. ej. 1,70 a 1,75 m de altura.

Vemos esto claramente en las estadísticas humanas de altura o peso.

La altura de los árboles o su número de hojas también muestran una variación continua.

Las características que están controladas por varios genes o están influenciadas por factores genéticos y ambientales, a menudo muestran una variación continua.

p.ej. la altura de un ser humano o de un árbol estará determinada tanto por la herencia genética como por lo 'nutritiva' que sea la dieta que reciba el organismo.

Variación discontinua - es donde hay dos o más categorías distintas. El valor / tipo de la característica debe estar en una de las categorías, hay sin rango de valores / tipos intermedios.

los cuatro grupos sanguíneos humanos de A, B, AB y O forman un buen ejemplo de una variación discontinua de un escribe de característica: no hay un rango continuo de tipo de sangre.

Por ejemplo, en el Reino Unido, el porcentaje de la población con los grupos sanguíneos es A 42%, B 10%, AB 4% y O 44%. Cuatro grupos distintos, con huecos entre ellos, solo 4 posibilidades.

Es probable que las características determinadas por un gen y no influenciadas por el estilo de vida muestren una variación discontinua.

Color de ojos es otro ejemplo de variación discontinua p.ej. Los ascensos se clasifican en uno de los seis colores: ámbar, azul, marrón, gris, verde, avellana o rojo. No está influenciado por las condiciones del estilo de vida, pero el color está controlado por varios genes.

Sin embargo, cosas como el recuento de glóbulos blancos / rojos, pueden mostrar una variación continua, especialmente porque dependen de su estilo de vida, por ejemplo. el estado de su salud y la calidad de su dieta.

(b) Introducción a la teoría de la evolución de Darwin: evidencia de la selección natural

- las ideas centrales, su rechazo inicial y sus influencias duraderas en la biología moderna

(Charles Darwin vivió de 1809 a 1882, las primeras publicaciones importantes sobre la evolución en 1858 y 1859)

Conjuntamente con el biólogo WallaceA Darwin se le atribuye la primera descripción de la idea de la evolución por selección natural, a través de la supervivencia de la planta / animal más apta, la especie más adaptada para sobrevivir en su entorno natural.

Consulte la sección posterior para obtener más información sobre el trabajo de Wallace.

La idea más importante de Darwin es afirmar que las especies cambian y evolucionan.

Esto era bastante contrario a lo que se pensaba en ese momento, cuando se creía que todas las especies fueron creadas, y siempre habían existido, en la forma que se observaba en ese momento.

El creacionismo es la creencia de que el universo y los organismos vivos se originan a partir de actos específicos de creación divina, como en el relato bíblico, en lugar de procesos naturales como la evolución; esta creencia es bastante contraria a la teoría científica aceptada actualmente. la teoría de la evolución es aceptada por la mayoría de los científicos, pero las creencias de 'fe' son un estado mental muy personal e importante y la gente tiene derecho a su punto de vista religioso.

Ser capaz de demostrar comprensión de La teoría de la evolución de Darwin por selección natural incluso:

(a) variación la mayoría de las poblaciones de organismos contienen individuos que varían ligeramente de uno a otro, aquellos con características superiores tienen más probabilidades de sobrevivir,

(B) superproducción la mayoría de los organismos producen más crías de las que sobrevivirán hasta la edad adulta, lo que garantiza que algunas sobrevivan,

(C) lucha por la existencia debido a que las poblaciones generalmente no aumentan rápidamente de tamaño, debe haber una competencia considerable por la supervivencia entre los organismos,

(D) supervivencia - aquellos con características ventajosas tienen más probabilidades de sobrevivir a esta lucha,

(mi) características ventajosas heredadas Los organismos mejor adaptados tienen más probabilidades de reproducirse con éxito transmitiendo las características ventajosas a su descendencia.

(F) cambio gradual durante un período de tiempo, la proporción de individuos con características ventajosas en la población aumentará en comparación con la proporción de individuos con características mal adaptadas, y las características mal adaptadas pueden eventualmente perderse.

(gramo) separación geográfica - si las poblaciones se separan y aíslan unas de otras (por ejemplo, islas o cadenas montañosas), la selección natural puede tener diferentes efectos produciendo subespecies de plantas o animales, esto eventualmente puede conducir a nuevas especies: el proceso de especiación.

La teoría de la evolución de Darwin por selección natural afirma que todas las especies de seres vivos han evolucionado a partir de formas de vida simples (ahora sabemos que se desarrollaron por primera vez hace más de tres mil millones de años).

Basó su teoría en un gran cantidad de observaciones del trabajo de campo en un viaje alrededor del mundo, pero también de la realización de muchos experimentos en su propio jardín.

Algunas de sus observaciones y estudios más importantes de plantas y animales se realizaron en un viaje de cinco años alrededor del mundo en un barco llamado HMS Beagle.

También discutió sus ideas con otros científicos y tomó en consideración la creciente ciencia de geología y la acumulación de más y más fósil especímenes.

Observó las similitudes y diferencias entre los fósiles y se dio cuenta de que había algún tipo de progresión en su secuencia.

Darwin reconoció que los organismos, incluso de la misma especie, mostraban variaciones en las características (ahora reconocemos variaciones fenotípicas de diferentes genotipos).

Señaló que las diferentes características dentro de la misma especie, representaban las adaptaciones más adecuadas al medio ambiente local, p. Ej. los diferentes picos de los pinzones se adaptaron para aprovechar mejor las fuentes de alimento particulares.

p.ej. los picos cambiaron ('se adaptaron') a medida que las aves desarrollaron diferentes gustos por frutas, semillas o insectos recogidos del suelo o cactus. Los picos largos y puntiagudos hicieron que algunos de ellos fueran más aptos para recoger semillas de frutos de cactus o sacar insectos de una cavidad. Los picos más cortos y gruesos sirven mejor para comer ('triturar') las semillas que se encuentran en el suelo.

Él también observó que estos rasgos ventajosos se transmitieron a su descendencia.

Para él era obvio que los organismos competirán por los recursos limitados en el ecosistema al que pertenecen y tener el mayor éxito posible dentro de la cadena alimentaria.

Darwin concluyó que los organismos mejor adaptado, es decir, tener las características más adecuadas para vivir en el medio, sería la más exitoso competidores y más probabilidades de sobrevivir y reproducirse.

Esto se resume en la frase 'supervivencia del más apto'.

En otras palabras, los organismos competitivos exitosos transmitir sus genes de sus características exitosas a su descendencia.

Organismos que son menos adaptado a su entorno son lEs probable que sobreviva y se reproduzca.

Esto significa que son menos probabilidades de transmitir sus genes a a la próxima generación.

Tales organismos son aún más vulnerables si las condiciones ambientales cambian, y llega a ser menos favorable, p.ej. cambio climático, escasez de alimentos, las poblaciones pueden caer, y una especie incluso podría convertirse extinto.

Darwin razonó que las características beneficiosas se volverían más comunes en la población de un organismo dado y el la especie evoluciona a medida que cambia, esto puede conducir eventualmente a nuevas especies, la especiación.

Oposición a la teoría de la selección natural de Darwin (publicado por primera vez en 1859)

La teoría de la evolución por selección natural fue solo aceptado gradualmente porque:

La teoría desafió la idea de que Dios creó todos los animales y plantas que viven en la Tierra, desafiando la forma en que las creencias religiosas veían cómo se había desarrollado la Tierra.

Es / era común en los sistemas de creencias religiosas que todo lo que vemos a nuestro alrededor fue creado por 'Dios', el creador divino.

La teoría de la evolución de Darwin fue la primera teoría importante y plausible de cómo se desarrollaron las formas de vida sin la necesidad de un "Creador".

Muchos científicos no pudieron conciliar sus puntos de vista religiosos con el enfoque científico de Darwin sobre el origen de la diversidad de especies.

En el momento en que se publicó la teoría, no había pruebas suficientes para convencer a muchos científicos.

La falta de conocimiento no ayudó a aceptar la teoría de la evolución de Darwin.

Darwin no pudo explicar cómo podían ocurrir las características beneficiosas y no beneficiosas y cómo se transmitían las características beneficiosas.

Todo lo que podía argumentar era que los organismos con buenas características de supervivencia sobrevivirían y prosperarían, y los que no las tenían morirían.

De hecho, reconoció los efectos de la cría selectiva para las características, por ejemplo, en la cría de palomas de carreras más fuertes y más rápidas, ¡pero no tenía idea de por qué funcionaban los métodos de los colombófilos!

También hubo una falta de investigación fundamental sobre organismos, por ejemplo, cómo las especies de plantas / animales pueden haber cambiado con el tiempo, por lo que había muy pocos científicos que realizaran investigaciones similares.

Darwin no pudo explicar cómo aparecieron las características beneficiosas y cómo se transmitieron a la descendencia que se reproducía con éxito; no tenía conocimiento de genes y mutaciones.

Otros científicos no pensaron que Darwin proporcionara suficiente evidencia para su teoría, aunque pocos otros científicos, particularmente los biólogos, no estaban interesados ​​en investigar cómo los organismos habían cambiado con el tiempo.

PERO, ¡lo que ahora sabemos ha marcado la diferencia en biología!

Darwin y Wallace han tenido un profundo efecto en la biología moderna.

El mecanismo de herencia y variación.

La comprensión moderna de la genética no comenzó hasta 50 años después de que se publicaran por primera vez las teorías de Darwin y Wallace.

Aunque Darwin reconoció y argumentó que las especies evolucionaron, no tenía conocimiento de genes, ADN y genética molecular, por lo que no tenía idea de cómo ocurren las mutaciones.

Y, por lo tanto, no tenía conocimiento de cómo los organismos transmitían sus adaptaciones beneficiosas a su descendencia.

No sabía, como sabemos ahora, que los fenotipos observados están controlados por genes (los alelos de los genotipos) y que pueden surgir nuevos fenotipos por cambios en el ADN (mutaciones).

Y ahora conocemos el mecanismo de transmisión de genes beneficiosos de ambos padres a la descendencia de las generaciones futuras.

La investigación moderna ha reivindicado plenamente la hipótesis de Darwin. sobre la evolución por selección natural, y su teoría es totalmente aceptada por la comunidad científica, PERO, la investigación moderna también ha demostrado que la evolución y sus mecanismos son mucho más complicados de lo que Darwin podría imaginar: ¡'rock en' el ADN!

La teoría de la evolución por selección natural sigue siendo importante y relevante para los científicos de hoy.

Las teorías descritas por primera vez por Darwin y Wallace todavía nos ayudan a comprender muchos aspectos de la biología vegetal y animal.

Ahora apreciamos del total actual de evidencia científica que toda la vida ha descendido de un ancestro común hace más de 3 mil millones de años y que los cambios en las formas de vida se han producido a través del proceso de evolución.

Ejemplos de cómo la teoría de la evolución está ayudando a la biología contemporánea

(i) Comprender el problema de la resistencia a los antibióticos (discutido en detalle en otra sección)

(ii) Los sistemas de clasificación de todos los organismos se están actualizando gracias a la teoría de la evolución y los avances en genética: análisis del genoma del ADN (notas en una página separada).

La teoría moderna de la evolución sugiere que todos los organismos vivos descienden de un ancestro común.

Por lo tanto, todos deberíamos estar relacionados genéticamente de alguna manera.

La clasificación moderna de organismos se basa ahora en cuán estrechamente relacionados están los organismos en términos de su estructura genética.

Ver Clasificación: incluido el sistema de tres dominios para clasificar organismos.

(iii) Biodiversidad: La conservación de muchas especies de plantas y animales en peligro de extinción.

Comprender la diversidad genética y su importancia en las poblaciones que se adaptan a las condiciones cambiantes.

En todo el mundo hay muchos proyectos de conservación que protegen especies de plantas y animales raras y en peligro de extinción.

Muchas especies y su hábitat están en peligro debido al movimiento cada vez mayor en áreas 'salvajes' para explotar la tierra para nosotros mismos: estamos cambiando el medio ambiente y muchas especies están luchando por adaptarse.

Para las plantas, un método es acumular reservas de semillas, esencialmente un banco de genes de plantas.

A banco de semillas es un depósito de material genético para el futuro, una estrategia importante para la conservación.

Si alguna planta se extingue en la naturaleza, aún se puede cultivar con las semillas de la tienda y las nuevas plantas se vuelven a introducir en la naturaleza.

ADEMÁS, un almacén de semillas proporciona una gran variedad de alelos que codifican diferentes características disponibles para su uso en agricultura, p. especies cruzadas o plantas modificadas genéticamente.

La variación genética en los cultivos 'modernos' puede ser bastante limitada y los hace susceptibles a una plaga animal en particular o una enfermedad bacteriana / fúngica.

PERO, los cultivos más antiguos y tradicionales pueden tener genes útiles (variantes alélicas) que pueden conferir características útiles a los cultivos más nuevos.

Nota adicional sobre la conservación de las 'líneas genéticas' de las plantas

El Svalbard Global Seed Vault (noruego) es un banco de semillas seguro en la isla noruega de Spitsbergen, cerca de Longyearbyen, en el remoto archipiélago ártico de Svalbard, a aproximadamente 1.300 kilómetros del Polo Norte. La idea de esta enorme bóveda de almacenamiento 'fría' es preservar una amplia variedad de semillas de plantas que son muestras duplicadas, o copias & quotspare & quot, de semillas almacenadas en bancos de genes de todo el mundo. La bóveda de semillas es un intento de evitar la pérdida de semillas en otros bancos de genes durante crisis regionales o globales a gran escala. La bóveda de semillas ahora contiene casi un millón de muestras de semillas.

(c) La importante contribución de A. R. Wallace

En cada rara excepción al rechazo de la teoría de la evolución de Darwin por parte de colegas científicos fue el naturalista Alfred Russel Wallace (1823-1913), quien independientemente desarrolló un similar teoría de la evolución de la selección natural mediante el estudio de plantas y animales en los bosques de América del Sur.

Alfred Russel Wallace, que trabajaba al mismo tiempo que Darwin, fue finalmente aceptado por la comunidad científica como cofundador o co-descubridor de la teoría de la evolución por selección natural.

Darwin y Wallace publicaron conjuntamente sus artículos sobre la evolución y reconocieron el trabajo y las contribuciones de los demás a la teoría de la evolución.

Sin embargo, no siempre estuvieron de acuerdo con el mecanismo de la evolución: cómo cambian los organismos.

El trabajo de Alfred Russel Wallace

El científico biológico A. R. Wallace, independientemente de Darwin, elaboró ​​su propia (y correcta) teoría de la evolución por selección natural. Tiende a no recibir la misma mención que Darwin.

Su investigación lo llevó a convertirse un importante contribuyente a la teoría de la especiación, principalmente observando las vidas y especies de varios insectos y colaboró ​​con Darwin.

Fue considerado el principal experto del siglo XIX en la distribución geográfica de las especies animales, un factor importante en la teoría de la selección natural.

Sin embargo, fue la publicación de Darwin en 1859 de 'El origen de las especies' lo que llamó la atención de los científicos. Este trabajo sobre la evolución fue mucho más extenso que las publicaciones científicas de Wallace y también presentó mucha evidencia para apoyar sus teorías. El resultado, algo injusto, es que Darwin es mucho más recordado que Wallace.

Sin embargo, Darwin y Wallace publicaron juntos artículos sobre la evolución, aunque no siempre estuvieron de acuerdo sobre los mecanismos de la selección natural.

El trabajo práctico y teórico de Wallace (y Darwin) se ha desarrollado a medida que se han realizado más investigaciones en los últimos 160 años, particularmente después de 1858, cuando ambos científicos publicaron importantes trabajos de investigación sobre la selección natural.

(La publicación de Wallace llevó a Darwin a publicar 'Sobre el origen de las especies' en 1859)

Wallace viajó a muchas partes del mundo haciendo muchas observaciones que proporcionaron evidencia científica sólida de que las especies evolucionaron por selección natural.

(¡Wallace recolectó más de 126.000 especímenes de insectos en el archipiélago malayo!)

Algunos ejemplos de los hallazgos de su investigación:

Las miles de observaciones de Wallace proporcionó mucha evidencia para apoyar la teoría de la evolución por selección natural.

M uchas especies de mariposas tenían un (i) olor y sabor peculiar o (ii) colores de advertencia - todas adaptaciones para disuadir a los depredadores potenciales de comerlas - estas características beneficiosas habían surgido por selección natural - las características más aptas para ayudar a la especie a sobrevivir - característica beneficiosa transmitida en los alelos de su descendencia.

Otro de sus cruciales conjuntos de observaciones y deducciones encaja con lo que entendemos sobre especiación. Notó diferencias en subespecies de aves en las islas más occidentales del archipiélago malayo. Luego señaló su ausencia en las islas orientales, donde estaban presentes otras subespecies. Con razón concluyó que este aislamiento de la isla había llevado a la diferenciación de las especies.

Tanto él como Darwin se dieron cuenta de que había un mecanismo de formación de subespecies e incluso podrían surgir nuevas especies si las poblaciones de la misma especie se aislaban geográficamente, lo que llamamos especiación.

Los grupos de islas resultaron ser una situación ideal para observar la "especiación".

En una escala algo mayor, la investigación moderna ha demostrado que las especies de animales en África y América del Sur, ahora separadas por el Océano Atlántico, tienen ancestros comunes: la especiación derivada de
la separación geográfica durante millones de años a medida que las placas continentales americana y africana se separaron.

(d) Otras teorías de la evolución, p. ej. Lamarckismo

Otras teorías, incluida la de Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), se basan principalmente en la idea de que los cambios que se producen en un organismo durante su vida pueden heredarse.

Lamarckismo teorizado

1809) que un organismo (planta / animal) puede transmitir características que el organismo ha adquirido durante su vida es decir, puede transmitir estas características adquiridas a su descendencia y generaciones sucesivas.

La herencia lamarckiana también se conoce como la "heredabilidad de las características adquiridas".

Lamarck preveía que si alguna característica de un animal era particularmente esencial para su supervivencia, esa característica podría mejorar a través de generaciones sucesivas.

Imaginó que si un organismo usaba mucho una característica beneficiosa, entonces ese organismo podría desarrollarse más con este rasgo y la descendencia del organismo heredaría esta adaptación ventajosa adquirida.

p.ej. si una jirafa seguía estirándose más y más para alimentarse, su cuello se alargaría y, por lo tanto, la descendencia nacería con el potencial de desarrollar cuellos más largos para alcanzar la comida a la que otros animales no podían acceder.

¡Esto es bastante contrario a la teoría de la evolución de Darwin, que se basa en la idea de que la variación ocurre todo el tiempo y las especies de plantas / animales cuyas características son las más adecuadas para sobrevivir sobrevivirán!

En la gran mayoría de los casos no se puede producir este tipo de herencia.

Existe un pequeño pero creciente cuerpo de evidencia para demostrar que las condiciones ambientales pueden tener un efecto sobre los genes-ADN de las generaciones subsecuentes, es decir, las características de la 'expresión génica' pueden alterarse levemente. El mecanismo aún no se comprende completamente, pero muestra cómo la ciencia puede rechazar una teoría y luego, correctamente, volverla a reconocer de una manera muy selectiva.

Científicos como Charles Darwin (1809-1882) siempre propondrán diferentes hipótesis para explicar los fenómenos observados, por ejemplo, cómo han evolucionado los animales a lo largo del tiempo, pero en última instancia, una teoría aceptada debe estar respaldada por la mayor cantidad de evidencia disponible posible.

Hasta la fecha, la mayor parte de la evidencia de la evolución encaja con la teoría de la evolución de Darwin, una teoría que es aceptada por la mayoría de los científicos en la actualidad.

Además de los estudios de los naturalistas sobre las características y el comportamiento de las plantas y los animales, el advenimiento de la genética molecular ahora está proporcionando una idea del mecanismo biológico de cómo puede ocurrir la selección natural.

Siempre que los científicos presenten una hipótesis alternativa para explicar algunos fenómenos, no debe aceptarse sin una investigación y observaciones exhaustivas (evidencia experimental) para apoyar la hipótesis y convertirse en una teoría aceptada.

La hipótesis de Lamarck fue rechazada porque las observaciones experimentales no la apoyaban.

La ciencia de la genética ha proporcionado mucha evidencia para apoyar la teoría de la evolución de Darwin.

Incluso el descubrimiento de nuevos fósiles está proporcionando nueva evidencia para describir con mayor detalle cómo se han desarrollado los organismos a lo largo del tiempo.

También hay ejemplos "modernos" de bacterias que evolucionan con bastante rapidez para volverse resistentes a los antibióticos, un caso de selección natural sumamente desafortunado y potencialmente fatal para nosotros.

- una interpretación genética moderna - ¡sigue avanzando año tras año!

Conocer y comprender cómo se produce la evolución a través de seleccion natural:

Los organismos individuales dentro de una especie particular pueden mostrar una amplia gama de variación debido a diferencias en sus genes, por ejemplo, diferencias en altura y peso (tamaño).

Este rango de variación genética en una población significa que existe una gran mezcla de alelos (variantes de genes) de mutaciones aleatorias en el ADN.

Los individuos con variantes genéticas que dan las características más adecuadas al medio ambiente tienen más probabilidades de sobrevivir para reproducirse con éxito, p. Ej.

un depredador competitivo más exitoso, una presa exitosa bien camuflada, un corredor más rápido,

las aves árticas blancas 'en invierno' tienen más probabilidades de sobrevivir del ataque de depredadores que las que son marrones en invierno,

orejas más grandes u ojos más grandes para detectar presas más bajas en la cadena alimentaria, o depredadores más altos en la cadena alimentaria,

y estos son todos ejemplos de fenotipos exitosos,

lo que significa que son más probabilidades de sobrevivir y reproducirse, transmitiendo genes exitosos a su descendencia.

Dado que los genes que han permitido a estos individuos sobrevivir con mayor éxito en mayor número, se transmiten a la siguiente generación, como era de esperar, tu ¡Las características genéticas exitosas pueden desaparecer con la especie!

Debería apreciar una comprensión y apreciación de las grandes escalas de tiempo involucradas en la evolución, p. Ej.

a lo largo de muchas generaciones durante muchos años, las mejores características se seleccionan naturalmente y la especie se adapta mejor y mejor a su entorno.

Saber y comprender que las nuevas formas de un gen son el resultado de mutación puede haber un cambio relativamente rápido en una especie si el medio ambiente cambia.

Es posible por algún medio, por ejemplo, una reacción química inducida por una sustancia química extraña, radiación ultravioleta, o simplemente una posibilidad aleatoria de un pequeño cambio molecular en el ADN de un gen para que se produzca una mutación.

Las mutaciones son comunes y la mayoría no tienen un efecto significativo en el individuo y, por lo tanto, un efecto significativo en la especie.

De hecho, para un individuo particular de una especie, mutaciones significativas pueden tener efectos nocivos, por ejemplo, el desarrollo de cáncer.

Sin embargo, a veces una mutación tiene un efecto beneficioso y el cambio en las características del organismo puede permitirle sobrevivir y, por lo tanto, sobrevive y se reproduce con éxito.

Esto, a su vez, significa que las características genéticas exitosas se transmiten a la siguiente generación.

Eventualmente, los efectos acumulativos de muchas mutaciones pueden conducir a una especie mucho más exitosa y diferente, pero similar.

Si una especie de mariposa puede existir en forma de alas claras u oscuras debido a mutaciones fortuitas, entonces, en áreas industriales contaminadas 'oscurecidas', las especies más oscuras sobrevivirán a expensas de la forma más clara. Con el tiempo, esto podría conducir a dos especies estrechamente relacionadas pero separadas y de diferentes colores, ya que los 'genes de alas de color oscuro' sobreviven en áreas industriales y los genes de alas de 'colores más claros' sobreviven mejor en el campo.

Se puede argumentar que fue una mutación beneficiosa para la mariposa de color más oscuro para ayudar a camuflarla en el entorno industrial, ¡pero una mutación no beneficiosa para la mariposa de color claro que los depredadores ven más fácilmente!

Ahora la evolución no tiene por qué llevar miles o millones de años.

Los organismos que pueden reproducirse más rápidamente son una ventaja en términos de tasa de evolución.

La evolución rápida significa que los genes / rasgos ventajosos se transmiten a la descendencia más rápidamente y esto reduce el tiempo que tarda una población en adaptarse a una nueva situación ambiental.

Un desafortunado ejemplo contemporáneo es la bacteria MRSA (Staphylococcus aureus resistente a la meticilina).

Las bacterias pueden mutar con bastante frecuencia y, a través de la evolución a través de la selección natural, se desarrollan especies que son resistentes a los antibióticos.

Así que tenemos que diseñar nuevos antibióticos para combatir esta nueva amenaza, pero no siempre estamos ganando y se han producido muertes trágicas en niños pequeños o ancianos vulnerables.

Las bacterias pueden estar listas para introducirse en 20 minutos, es más como 20 años para los humanos.

PERO para la mayoría de las situaciones, durante miles o millones de años y muchas mutaciones y selección natural, siempre surgirán especies completamente nuevas que exhiben nuevos fenotipos, y quizás otras se extingan.

Para obtener más detalles, consulte el sección sobre especiación

(f) Evidencia de evolución a partir de fósiles y otras fuentes.

Introducción

Saber y entender que La evidencia de formas de vida tempranas proviene de fósiles..

Saber y comprender que los fósiles son los 'vestigios' o 'restos' de organismos de hace muchos años, que se encuentran en rocas que encontramos que datan de hace miles, millones e incluso miles de millones de años (se cree que la vida comenzó de 3.4 a 3.8 hace mil millones de años, la edad de la Tierra es

4.5 mil millones de años).

Si los fósiles están bien conservados, proporcionan una gran cantidad de información sobre la estructura del organismo.

En términos generales, en las capas de roca sedimentaria, cuanto más profunda es la capa, más antigua es la roca y, por lo tanto, más antiguos son los fósiles.

Por tanto, es posible ordenar los fósiles en orden cronológico y observar los cambios graduales en forma de organismo.

Estos cambios en la estructura fósil proporcionan una buena evidencia de la evolución, ya que muestran cómo las especies cambian y se desarrollan a lo largo del tiempo desde miles hasta millones de años.

El registro fósil muestra la aparición de nuevas especies e indica extinciones cuando una especie desaparece del registro fósil.

Los fósiles pueden formarse de varias formas :

(i) Los fósiles se forman a partir de las partes duras de los animales que no se descomponen fácilmente, por ejemplo, huesos, conchas o dientes, pero pueden permanecer enterrados como material original durante bastante tiempo, aunque eventualmente la mayoría son reemplazados por minerales circundantes (*) por lo que los huesos humanos podrían seguir siendo huesos después de unos pocos miles de años, pero los huesos de dinosaurios serán como rocas después de más de 65 millones de años. Los sedimentos circundantes pueden convertirse en una roca dura como piedra caliza o arenisca, pero la estructura fósil aún se puede observar en su forma detallada y distintiva.

(*) Partes del organismo son reemplazadas muy gradualmente por otros materiales a medida que se descomponen, por ejemplo, la mineralización de los sedimentos circundantes de arena o capas de lutitas.

Fósiles de criaturas marinas en roca caliza sedimentaria.

Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford: ¡este fósil de esqueleto de dinosaurio parece un carnívoro y de rápido movimiento!

(ii) Los fósiles pueden formarse a partir de partes de organismos que no se han descompuesto porque una o más de las condiciones necesarias para la descomposición están ausentes, p. ej.

Insectos en resina ámbar solidificada (no puede entrar aire / microbios), el ámbar es en sí mismo una piedra amarilla clara formada a partir de resina fosilizada de un árbol. La resina pegajosa atrapa al insecto. El detalle de la preservación puede ser bastante notable.

Los glaciares o el suelo de permafrost (demasiado frío para que funcionen los microorganismos en descomposición), preservan los cuerpos de los animales: mamut lanudo en el suelo helado permanente de Siberia en Rusia, un hombre de la edad de hierro que se encuentra en lo alto de un paso alpino.

¡Es probable que surjan más de estos "cuerpos" con el calentamiento global!

Turberas muy ácidas donde el pH es demasiado bajo para que funcionen los microbios en descomposición. Los huesos minerales a base de calcio se disuelven rápidamente en el agua ácida, pero la carne y la ropa humana / los abrigos de los animales se pueden conservar en una especie de estado 'momificado'; vea la imagen de abajo de un 'hombre del pantano'.

Museo Nacional de Arqueología, Dublín, Irlanda - vale la pena una visita - un museo maravilloso

Clonycavan Man, un hombre del pantano de la edad de hierro fechado por radiocarbono que data del 392-201 a. C. (

25 años)

(iii) Los fósiles se encuentran como rastros conservados de organismos mediante moldes e impresiones en capas de rocas sedimentarias, por ejemplo, huellas, madrigueras y rastros de raicillas. Un organismo puede quedar enterrado en material blando como arcilla o pizarra. El material mineral circundante se endurece a su alrededor, de modo que cuando el organismo se descompone, queda un molde en la roca sedimentaria formada. Incluso encuentra huellas fósiles de dinosaurios o seres humanos que quedaron en arena blanda o barro que se secaron y enterraron bajo más capas de arena, y finalmente se comprimieron en una roca sedimentaria. ¡A medida que se produce la erosión, pueden aparecer huellas!

Cuando se organizan en orden cronológico, una serie de fósiles puede mostrar los cambios graduales de desarrollo en un organismo; esta es una evidencia poderosa de la evolución.

Se ha publicado un buen diagrama del registro evolutivo del cráneo humano (de importancia para la capacidad y función del cerebro).

PERO, sé capaz de explicar por qué hay lagunas en el registro fósil, que incluyen:

a) porque los fósiles no siempre se forman

b) porque los tejidos blandos se descomponen

c) porque aún no se han encontrado muchos fósiles

El registro fósil está incompleto por varias razones, p. Ej.

solo una pequeña proporción de organismos (criaturas o plantas) se han fosilizado por casualidad, y el mismo puede tener una estructura inadecuada para fosilizarse,

muchas formas de vida tempranas eran de cuerpo blando (tejido muy blando), lo que significa que han dejado pocos rastros,

y todavía hay muchos otros fósiles por descubrir, de hecho, se están descubriendo nuevas especies con regularidad,

y muchos restos fósiles han sido destruidos por la actividad geológica (volcánica, erosión, etc.).

Sepa y comprenda que muchas formas de vida tempranas eran de cuerpo blando, lo que significa que han dejado pocos rastros.

Los rastros que quedaban han sido destruidos principalmente por la actividad geológica.

El registro fósil está incompleto por otras razones, p. Ej.

sólo una pequeña proporción de organismos (criaturas o plantas) se han fosilizado por casualidad,

y todavía quedan muchos otros fósiles por descubrir, de hecho, se están descubriendo nuevas especies con regularidad.

Saber y comprender que podemos aprender de los fósiles cuánto o qué poco han cambiado los diferentes organismos a medida que se desarrolló la vida en la Tierra.

De los fósiles podemos hacernos una idea de cómo se veían los animales y las plantas, p. Ej. forma general, estructura esquelética y, a veces, aunque muy raramente, detalle de los órganos internos.

En términos generales, cuanto más profunda es la capa de roca que contiene fósiles, más antiguos son los fósiles y esto significa que podemos seguir el desarrollo y la evolución de una especie o el origen de nuevas especies al observar similitudes y diferencias, pero son los cambios graduales en la estructura. de plantas y animales durante millones de años que muestra el camino evolutivo de una especie.

Lo sabemos por el registro fósil que muchas especies no existen hoy, se han convertido extinto.

Saber y entender que la extinción puede ser causada por:

cambios en el medio ambiente a lo largo del tiempo geológico, por ejemplo, piense en el movimiento de la tectónica de placas durante millones de años desde áreas ecuatoriales cálidas hasta áreas árticas frías de la superficie de la Tierra,

. las especies pueden adaptarse o cambiar significativamente durante un tiempo prolongado.

PERO, los cambios en el clima y el medio ambiente pueden ser bastante rápidos y es posible que las especies no puedan adaptarse a tiempo.

nuevos depredadores - ¡una especie puede consumir a otra !, ¡los seres humanos hemos sido responsables de muchas extinciones por 'caza excesiva'!

Un ejemplo clásico es el ahora pájaro dodo extinto se extinguió en la pequeña isla de Mauricio. No solo fue cazado (inicialmente por marineros holandeses a fines del siglo XVI), sino que también introdujeron perros, cerdos y ratas, ¡todos los cuales desarrollaron el gusto por los huevos de dodo! sin competencia.

nuevas enfermedades - por ejemplo, el sistema inmunológico de un animal incapaz de hacer frente a una nueva bacteria o virus mutante,

nuevo competidor de alimentos más exitoso invadiendo un hábitat en particular,

un solo evento catastrófico, por ejemplo, erupciones volcánicas masivas, colisiones con asteroides (un gran impacto hace 65 millones de años puede ser responsable de la extinción de los dinosaurios), el inicio de una edad de hielo, a través de la naturaleza cíclica de la especiación, la evolución de una nueva especie más capaz de hacer frente a un cambio rápido en las condiciones climáticas.

Explicar cómo la anatomía de la extremidad pentadactyl proporciona a los científicos evidencia de la evolución. .

A miembro de pentadactyl es una extremidad de una mano o una pierna con cinco dígitos p.ej. como tu mano o pie humano.

Los dígitos de pentadáctilo se encuentran en muchas especies de animales que van desde mamíferos, anfibios, aves y reptiles.

Muchas extremidades de pentadactyl en estos animales (especialmente en mamíferos) tienen un estructura ósea similar, pero no necesariamente evolucionado y utilizado para la misma función p.ej. ejemplos de diferentes funciones de una extremidad pentadactyl.

se usa la mano de un humano o de un mono para agarrar,

la aleta de un delfín está adaptada para nadar

los pies de un topo están adaptados para cavar,

Las 'manos y pies' de un murciélago sostienen las alas para volar

Esto sugiere que todas estas especies que exhiben una extremidad pentadactyl, con similitud en la estructura ósea, todos evolucionó de algunas especies comunes y esto ancestro común él mismo había evolucionado para tener extremidades pentadactyl.

Está altamente improbable que tantas especies diferentes podrían tener evolucionado independientemente tener la misma característica anatómica específica que una extremidad pentadactyl.

¡Qué nos dicen el registro fósil y los artefactos sobre nosotros mismos!

Dado que somos la especie que ha dilucidado una teoría de la evolución, ¡parece apropiado observar cómo hemos evolucionado nosotros mismos (homo sapiens)!

Cuando era niño, me fascinaba esta imagen de esqueletos en un libro que mi madre había llamado "Monos y hombres", publicado por Oxford: The Clarendon Press (Oxford University Press) en 1927.

¡Solo los esqueletos sugieren que todos tienen un ancestro común! pero observe los cambios en la longitud relativa de brazos y piernas, y la estructura de los pies y el cráneo (incluido el cerebro que contiene el cráneo).

En realidad, los humanos y los chimpancés descienden de un antepasado común; las cosas han avanzado desde 1927, pero la idea es correcta, si no en verdaderos detalles evolutivos.

Esqueletos de un chimpancé, orangután, gorila gorila macho y hembra en el Museo de Historia Natural de Dublín

Nosotros (humanos y especies afines, género Homo) separar de chimpancés (género Pan) de un antepasado común hace unos 4-7 millones de años, ¡no hace tanto tiempo en términos de tiempo geológico!

(La Tierra tiene 4500 millones de años, 4,5 x 10 9 años)

los dividir es difícil de precisar en el tiempo porque solo se encuentran fragmentos de huesos fósiles y ellos, y las capas de roca circundantes, son difíciles de fechar con precisión.

Las rocas se fechan a partir de las proporciones de elementos en ellas, incluido el plomo Pb, el samario Sm, el neodimio Nd y el argón Ar; los cálculos son muy complejos y no están exentos de errores, pero mejoran con más investigación y verificación cruzada de datos entre diferentes grupos de investigación. Esta rama de la ciencia se llama datación radiométrica.

Los seres humanos y sus antepasados ​​se llaman homínidos, pero a pesar de la escasez de fósiles de buena calidad, a partir del registro fósil, es posible mostrar como hemos evolucionado sobre el pasado

El registro de fósiles humanos y la línea de tiempo - estilo tabular para una comparación clara

Los primeros fósiles de homínidos tienen características en algún lugar entre los verdaderos simios y los verdaderos humanos modernos.

La estructura de los pies, las piernas, los brazos y el cráneo son de particular importancia y, por supuesto, una medida del tamaño del cerebro.

También puede ver evidencia de evolución a través del desarrollo de herramientas que utilizan piedra y madera.

Gradualmente, las herramientas de piedra se volvieron más sofisticadas, junto con el desarrollo del cerebro.

En términos generales, cuanto más baja es la capa de roca en la que se encuentran los fósiles y las herramientas, más antiguos son los materiales a ese nivel.

Las características estructurales de las herramientas le informan sobre su antigüedad: cuanto más sofisticadas, más recientes.

Si se encuentra una herramienta de piedra con mango de madera o esqueleto no mineralizado (todavía hueso), contendrá el elemento carbono y se puede fechar mediante datación por carbono 14 (el 14C es un isótopo radiactivo del carbono con una vida media de

5700 años).

Para obtener más información sobre la datación de materiales orgánicos, consulte Usos de datos de desintegración y valores de vida media: datación arqueológica por radiocarbono, datación de rocas antiguas Notas de revisión de física de GCSE

Los metales se extrajeron y usaron por primera vez hace alrededor de 11000 años, mucho después de la primera aparición de los humanos modernos: el cobre se extrajo de la roca triturada y se golpeó para darle forma, ¡pero la fundición llegó un poco más tarde!

Más comentarios sobre la mesa de los homínidos

La tabla solo cita algunos de los muchos fósiles de homínidos que se han encontrado, pero espero que sean suficientes para ilustrar el camino evolutivo por el cual emerge una especie que puede investigar su propio y complejo camino de desarrollo.

De la mesa el tendencias evolutivas generales desde los primeros homínidos hasta los humanos modernos son:

(i) Un aumento general del tamaño del cerebro: supervivencia de los mejores "pensadores".

(ii) Los brazos ya no son necesarios para ayudar a caminar, ¡son libres para desarrollarse y hacer otras cosas hábiles!

(iii) Los pies y las piernas evolucionan para dar una verdadera marcha bípeda erguida.

(iv) La artesanía y la sofisticación de las herramientas de piedra mejoran gradualmente.

En la década de 1980, un científico llamado Richard Leakey dirigió una expedición a Kenia en África para buscar fósiles de homínidos. Él y sus equipos, descubrieron muchos fósiles importantes de diferentes especies del género. Australopithecus y género Homo

Aparentemente, durante la mayor parte de los últimos 2 millones de años, solo hubo un pequeño aumento en el tamaño del cerebro, pero desde hace 100000 a 200000 años, las presiones de selección evolutiva produjeron una masa corporal más pequeña y un cerebro más grande.

Ejemplos de desarrollo de herramientas de piedra

Homohabilis (Hace 2,5 a 1,5 millones de años)

Hizo herramientas de piedra simples y toscas golpeando rocas para hacer copos afilados que podrían usarse para raspar la carne de los huesos y extraer la médula de los huesos agrietados.

Homo erectus (incluye Turkana Boy ', hace 2,0 a 0,3 millones de años)

Escultura más sofisticada de rocas para hacer simples hachas de mano; estas podrían usarse para cortar carne / madera, raspar carne de huesos y un arma de caza.

Homo neandertales (Hace 300 000 a 2 millones de años)

Surgió una especie que se extinguió hace unos 30.000 a 40.000 años

Hace 0,4 millones de años.

Capaz de hacer herramientas de pedernal de buena calidad, p. Ej. hachas más afiladas, herramientas puntiagudas que pueden perforar la madera y lanzas de madera para la caza.

El pedernal es un material de roca sedimentaria dura que se puede dividir en capas delgadas que pueden actuar como cuchillas.

Se pueden fabricar herramientas de pedernal más grandes golpeando un trozo grande para romper las escamas y trabajarlo gradualmente en una forma útil como la hoja de un hacha, que se puede montar en un eje de madera.

Homo sapiens (Hace 200.000 años hasta el presente)

Más mejoras en la piedra de trabajo: puntas de flecha talladas con precisión en pedernal.

Desde hace 50.000 años (al menos) se está explotando una gama más amplia de materiales naturales, p. Cabezas de lanza, anzuelos de cornamenta tallada, botones y agujas aparecen en el registro arqueológico.

Algunos ejemplos de herramientas de piedra y su datación.

Para fechar materiales orgánicos, consulte datación arqueológica por radiocarbono, datación de rocas antiguas notas de revisión de física

La datación por radiocarbono se basa en átomos de carbono que alguna vez fueron parte de un organismo vivo y, por lo tanto, no se pueden usar para datar capas de rocas o herramientas de piedra.

Existen varios métodos utilizados para datar rocas en las que se encuentran herramientas de piedra.

(i) Las herramientas se pueden colocar en una línea de tiempo burda en función de su sofisticación.

p.ej. a medida que las herramientas se vuelven más recientes, sus características estructurales se vuelven más elaboradas.

(ii) La estratigrafía es el estudio de las capas de roca.

Cuanto más profunda sea la capa de roca donde se encuentra el fósil de homínido o la herramienta de piedra, es más probable que sea más antiguo.

Con el tiempo, durante miles de años, cualquier capa superficial se cubre gradualmente con depósitos de p. Ej. roca erosionada o ceniza volcánica.

Esto cubre fósiles y herramientas de piedra, sepultándolos en una capa geológica particular y sucesivamente más antigua.

Por lo tanto, puede producir una línea de tiempo de fósiles de homínidos y herramientas de piedra a partir de lo que los arqueólogos y paleontólogos encuentran en las capas de rocas exitosas (i) excavando cuidadosamente a través de capas de rocas relativamente cerca de la superficie o (ii) capas más profundas expuestas por la erosión o la actividad de las placas tectónicas .

(Un paleontólogo es un científico que estudia los restos fosilizados de todo tipo de organismos (plantas, animales, hongos, bacterias y otros seres vivos unicelulares), y está interesado en conocer la historia de la vida orgánica en la tierra).

Derby Museum: herramientas de piedra, principalmente pedernal, utilizadas por personas hace 300.000 a 180.000 años.

Cabezas de hacha de mano de pedernal de hace 180.000 a 450.000 años, en su mayoría de Lincolnshire (The Collection Museum, Lincoln)

Algunos son un poco más sofisticados que los del Derby Museum.

Piedra pulida del Neolítico encontrada en Shetland, mucho más reciente, 4500-6000 años, mucho más reciente, a menudo producida con gran habilidad, ¿quizás como objetos ceremoniales de estatus?

Una cornamenta de alce convertida en una herramienta de excavación

Un colgante con inscripciones, 11.000 años

Una caza con púas eficiente también hecha de hueso de asta.

Se puede hacer un nódulo de pedernal con herramientas raspadoras de escamas más pequeñas.

Ejemplos de artefactos mesolíticos ('edad de piedra media) en el Museo de Yorkshire, York, algunos del famoso sitio mesolítico de Starr Carr cerca de Scarborough. El período Mesolítico en Gran Bretaña data de hace alrededor de 11000 a 6000 años.

Puede ver en la serie de fotografías de herramientas de piedra y madera que se han vuelto más elaboradas con la edad.

(h) Especiación - especies nuevas y viejas - ¿extinción o supervivencia?

Definiciones

A especies se define como un grupo similar de organismos que pueden cruzarse para reproducirse y dar descendencia fértil.

La especiación se define como el desarrollo de una nueva especie.

La especiación ocurre cuando las poblaciones de la misma especie se vuelven lo suficientemente diferentes genéticamente como para que ya no puedan cruzarse con éxito para producir descendencia fértil.

Sin embargo, si las dos poblaciones separadas pueden luego reproducirse sucesivamente, se han formado dos nuevas especies.

Rara vez, pero a veces dos especies pueden tener descendencia, pero la descendencia será infértil, p.

Una mula es la prole de un burro y una yegua. Un caballo tiene 64 cromosomas y un burro tiene 62. Las mulas tienen 63 cromosomas que pueden ser machos o hembras, pero, debido al número impar de cromosomas, las mulas no pueden reproducirse. Piense en las células sexuales (gametos), ambas tienen la mitad del complemento del conjunto completo de genes. ¡No puedes tener gametos de mula con genes de 31 °!

'Mecanismo': ¿cómo ocurre la especiación?

A menudo surge una nueva especie como resultado de la separación geográfica.:

p.ej. La especiación puede ocurrir a través del aislamiento: dos poblaciones de una especie se separan geográficamente.

Esto podría deberse a una barrera física como una cadena montañosa.

Las inundaciones y los terremotos pueden aislar a sectores de una población.

Las subespecies pueden desarrollarse incluso entre un grupo de islas del mismo archipiélago.

En las dos regiones geográficas, el clima puede ser diferente, las otras plantas y animales pueden ser diferentes: ecosistemas diferentes.

Sin embargo, si cada población puede sobrevivir, mediante el proceso de selección natural, pueden evolucionar dos especies distintas.

(O posiblemente una población permanece igual, pero la otra tiene que adaptarse a un entorno diferente).

Si dos poblaciones de la misma especie se separan ...

y encontrar diferentes condiciones ambientales, asumiendo que ninguna de las poblaciones se extingue,

ocurrirán mutaciones, y los genes ventajosos se transmitirán a través de generaciones sucesivas,

durante un largo período de tiempo, los genotipos beneficiosos (alelos) y los fenotipos resultantes pueden cambiar tanto que evoluciona una especie completamente nueva.

El registro fósil muestra cambios que conducen a la formación de nuevas especies y continúa hasta el día de hoy.

¿Por qué genéticamente puede suceder esto?

Variación genética: cada población tiene una amplia gama de alelos que controlan sus características.

Dado que el entorno es diferente en las distintas áreas geográficas, las diferentes características de las ventajas se volverán más comunes: los individuos mejor adaptados se reproducirán con más éxito y transmitirán sus genes a su descendencia.

Seleccion natural En cada población, los alelos que controlan las características que ayudan al organismo a sobrevivir se seleccionan y se transmiten a la siguiente generación: la 'supervivencia del más apto'.

Ahora las poblaciones se vuelven tan diferentes que el mestizaje exitoso ya no es posible.

Por lo tanto, la reproducción continúa por separado dentro de cada población distinta, aumentando con el tiempo una mayor distinción genética entre las dos poblaciones, ahora especies diferentes.

Darwin notó buenos ejemplos de especiación en las Islas Galápagos.

Observó que diferentes especies de pinzones, originarios del continente sudamericano, se habían aislado en diferentes islas. Aquí habría diferentes recursos alimenticios, por lo que se habían desarrollado pequeñas adaptaciones en los pinzones para lidiar con los diferentes alimentos que podrían sustentar la vida de las aves. Esto fue demostrado por la evolución de picos de diferentes formas para hacer frente a cactus, insectos, nueces y semillas pequeñas. Además, los pinzones seleccionaron hábitats diferentes y apropiados para vivir, sobrevivir y reproducirse: el pico adecuado para ir donde está el suministro de alimentos adecuado.

Extinción o supervivencia

Se pueden derivar muchas cosas del registro fósil, y no solo la estructura de organismos antiguos.

Algunas especies complejas han sobrevivido sin cambios durante miles / millones de años y algunos organismos unicelulares primitivos tal vez sin cambios después de miles de millones de años.

Sin embargo, en la mayoría de los casos, parecen presentarse dos escenarios del registro fósil.

(I) La evolución ha producido especies diversas, sucesivas y exitosas., cada uno desarrollándose en etapas mediante modificaciones evolutivas lentas, algunas más dramáticas que otras.

p.ej. un caballo primitivo al caballo moderno, humanos de una especie de simio,

algunos dinosaurios reptiles evolucionaron a aves y algunos animales intermedios curiosos como el Archaeopteryx que tenía plumas como las aves modernas y un esqueleto como el de un pequeño dinosaurio no aviar.

En general, estamos hablando de la supervivencia del más apto en el entorno natural de una planta o animal (¡es decir, la mayor parte de esta página!), PERO .

(ii) Muchas especies se han extinguido - lo que significa que ninguno de ellos existe en absoluto

Las razones son muchas, variadas y, a menudo, complejas.

Las extinciones pueden deberse, por ejemplo, a depredación: incapaz de competir por los recursos con un depredador viejo / nuevo, falta de suministro de alimentos adecuado, nueva enfermedad como un virus mutado, caza excesiva por parte del hombre, contaminación del medio ambiente por parte de los humanos, cambio climático Y, a veces, coincidiendo con extinciones masivas debido a grandes evento catastrófico.

p.ej. la introducción de gatos, perros y ratas por parte de los primeros exploradores en las islas del Pacífico resultó en la muerte de muchos animales, incluidas aves y tortugas.

Y la extinción de los dinosaurios debido a un gran asteroide que chocó contra la Tierra

Hace 66 millones de años. Se calcula que mató a 3/4 de todas las especies de vida en la Tierra en ese momento.

El polvo arrojado por el impacto habría reducido considerablemente la intensidad de la luz solar, inhibiendo la fotosíntesis en plantas terrestres, algas, etc., interrumpiendo así el inicio de muchas cadenas alimentarias.

Los herbívoros sufrirían falta de alimento y esto a su vez afecta la cadena alimentaria de los carnívoros.

La temperatura también bajaría quizás favoreciendo el rápido desarrollo de los mamíferos de sangre caliente.

Este tipo de eventos importantes ejercen una presión extrema sobre la capacidad de las especies para sobrevivir; la mayoría no lo hace.

Hasta la fecha, creemos que ha habido cinco extinciones masivas.

Algunos parecen coincidir con un cambio climático importante en todo el planeta debido a períodos alternos de calentamiento y enfriamiento; esto puede afectar las corrientes oceánicas y el clima terrestre.

La tectónica de placas ha cambiado la posición de las placas continentales de las regiones cálidas a las frías y viceversa; ¡es por eso que el Reino Unido tiene enormes depósitos de carbón de bosques en descomposición que alguna vez crecieron cerca del ecuador!

¿Estamos en medio de una sexta extinción masiva debido a la actividad humana en la Tierra? p.ej.

deforestación - reducción de hábitats de vida silvestre,

el calentamiento global por el aumento de los niveles de dióxido de carbono por la quema de combustibles fósiles,

introducción de especies exóticas en un ecosistema naturalmente equilibrado,

Contaminación mundial del aire, la tierra y el agua: las toxinas tienden a acumularse en las cadenas alimentarias y la basura plástica está muy extendida.

El uso de agroquímicos está devastando las poblaciones de insectos que polinizan muchos de los cultivos más importantes del mundo y suministran la mayor parte del suministro de alimentos del mundo.

Algunos científicos predicen que si las abejas se van, ¡las seguimos!

¡así que asegúrese de que su jardín sea ecológico para las abejas y nuestros otros insectos amigos!

Los esqueletos de los ciervos irlandeses gigantes (erróneamente llamados 'Elk irlandés'), la especie de ciervo más grande que existe, no eran exclusivos de Irlanda y no son un alce.

Se extinguió en Irlanda hace 11.000 años sin poder hacer frente a las condiciones posglaciales de la última edad de hielo después de que el hielo se retirara hacia el norte.

(Exposiciones en el Museo de Historia Natural, Dublín, Irlanda)

Para mí, personalmente, este es el mayor de los misterios científicos aún por resolver.

A pesar de toda la evidencia fósil y genética de la evolución, ¡no hay una respuesta clara sobre cómo comenzó todo!

La evidencia actual sugiere que la vida en la Tierra comenzó hace unos 3.700 millones de años (3.7 x 10 8 años).

Hay varias hipótesis que sugieren cómo evolucionó alguna forma simple de vida autorreplicante, pero eso es lo que son, ¡solo hipótesis!

¿La vida evolucionó en algún tipo de grupo de moléculas orgánicas simples / complejas y sales minerales?

¿Llegaron las moléculas de la vida en un cometa?

¿Pudo haber evolucionado la vida por los manantiales volcánicos calientes bajo el mar?

El primer problema es falta de evidencia de la estructura y función de las primeras formas de vida.

Hay dos razones principales para esto.

(i) Los registros fósiles más antiguos no están claros, especialmente porque las primeras formas de vida tenían cuerpos diminutos y blandos que se descomponían fácilmente dejando poco o ningún rastro de la existencia del organismo.

(ii) Muchos fósiles formados hace millones de años han sido destruidos por la actividad geológica de la Tierra, p. ej. Los movimientos de las placas tectónicas aplastan y alteran las capas de roca sedimentaria, la actividad volcánica y la meteorización y erosión de las rocas más antiguas; esto último significa que gran parte de las capas más antiguas de roca sedimentaria que contienen muchos de los fósiles más antiguos ha desaparecido.

(j) Bacterias resistentes a los antibióticos: ¡una historia contemporánea y preocupante de la evolución!

y otros ejemplos de evolución en la práctica, ¡incluidas las polillas!

Ejemplo 1. Bacterias resistentes a los antibióticos

El rápido crecimiento y el desarrollo genético de las bacterias proporcionan una fuerte evidencia de la evolución.

Esta es un área de investigación relativamente nueva y está proporcionando a los científicos información sobre cómo funciona la evolución a nivel molecular.

Introducción - ¿que son los antibióticos?

Un antibiótico es un tipo de sustancia antimicrobiana activo contra bacterias y es el tipo de agente antibacteriano más importante para combatir las infecciones bacterianas.

Los antibióticos se utilizan ampliamente en el tratamiento y la prevención de tales infecciones.

Pueden matar o inhibir el crecimiento de bacterias.

Antibióticos como penicilina (descubiertos en 1928) han demostrado ser un desarrollo médico asombroso para el tratamiento de enfermedades bacterianas infecciosas (a veces fatales).

La acción de los antibióticos para matar ciertas bacterias ha salvado millones de vidas durante 90 años.

Sin embargo, tienen sus limitaciones y un antibiótico particular. no puede proporcionar una solución permanente a largo plazo a infecciones particulares - las razones por las cuales se discuten en detalle más adelante.

¿Cómo y por qué las bacterias pueden volverse resistentes a los antibióticos?

La historia de resistencia a los antimicrobianos por patógenos

Mutaciones aleatorias puede ocurrir en el ADN de cualquier organismo vivo, y las bacterias no son una excepción.

Estas mutaciones pueden conducir a cambio en los alelos de las bacterias, de ahí sus características (fenotipos)y, lamentablemente, desde nuestro punto de vista, puede volverse menos susceptible a la acción destructora de un antibiótico.

¡Esta es la evolución en acción!

Las cepas de bacterias pueden desarrollarse con genes-alelos que brindan protección a las bacterias contra un antibiótico específico.

La presencia de estos variantes genéticas en el genoma del organismo conduce a la formación de bacterias resistentes a los antibióticos.

Las cepas de bacterias que ofrecen resistencia a los antibióticos. tener una ventaja evolutiva,

asi son más probabilidades de sobrevivir y multiplicarse en la población bacteriana (en el entorno del antibiótico),

a expensas de bacterias menos resistentes a los antibióticos, que serán destruidas / inhibidas por el antibiótico,

asi que el gen (alelo) de la resistencia a los antibióticos se vuelve más común en la población.

La capacidad de una cepa bacteriana para resistir los efectos de un antibiótico administrado le da una ventaja genética y estas nuevas cepas pueden sobrevivir mejor mediante el proceso 'seleccion natural'en el anfitrión (¡tu cuerpo!).

La situación empeora porque las bacterias se multiplican rápidamente, y esta velocidad de reproducción permite evolución de cepas de bacterias resistentes a los antibióticos mas rapido.

Esto aumenta la población relativa de cepas de bacterias resistentes a los antibióticos.

Este otro caso de 'seleccion natural', las bacterias resistentes a los antibióticos se vuelven más comunes en la población.

es decir, un caso de 'supervivencia del más apto', porque el desarrollo de genes / alelos resistentes a los antibióticos en el organismo, significa que estas cepas evolucionadas de bacterias son más capaces de sobrevivir en el entorno de los antibióticos.

Esta evolución es relativamente rápida, p. teniendo lugar durante unos pocos años (¿o menos?) en lugar de miles o millones de años, ¡preocupante!

Otro ejemplo contemporáneo es el desarrollo de malezas resistentes a un herbicida que una vez las mató; ¡la explicación científica es exactamente la misma que para el desarrollo de bacterias resistentes a los antibióticos!

En estos días, los científicos de investigación pueden monitorear los cambios en el ADN de generaciones de bacterias y, de hecho, trazar genéticamente su evolución en diferentes cepas.

¿Cuál es el problema para nosotros?

¡Es bastante simple! Si nos infectamos con una cepa de bacterias que es resistente al tratamiento con antibióticos, ¡el tratamiento es ineficaz!

La persona es no inmune a las bacterias invasoras Y la infección se puede propagar más fácilmente en la población.

Las compañías farmacéuticas pueden desarrollar nuevos antibióticos. PERO, desafortunadamente, requieren mucho tiempo y dinero para desarrollar Y 'superbacterias'están evolucionando y son resistentes a la mayoría de los antibióticos comunes; el uso excesivo está contribuyendo al problema.

MRSA es una de las superbacterias más comunes que es difícil de tratar y eliminar.

El MRSA a menudo es contraído por personas en hospitales y puede ser fatal si ingresa al torrente sanguíneo.

Las superbacterias deben tratarse con un "cóctel" de los antibióticos de acción más fuerte.

¿Por qué está aumentando la resistencia a los antibióticos por parte de las bacterias?

Uso excesivo e inadecuado de antibióticos. ha llevado a un gran aumento en la "evolución" de cepas de infecciones bacterianas resistentes a los antibióticos.

Cuantos más antibióticos se utilicen, mayor será la posibilidad de que evolucionen cepas de bacterias resistentes a los antibióticos y mayor será el problema.

Durante muchos años, los antibióticos se han muy exitoso en el tratamiento de infecciones bacterianas (NO virus).

La tasa de mortalidad por enfermedades bacterianas infecciosas como la neumonía se ha reducido drásticamente.

Sin embargo, hay varias razones por las que la resistencia a los antibióticos va en aumento:

(I) El uso excesivo de antibióticos

Cuantos más antibióticos se receten, mayor será el problema de la resistencia a los antibióticos; se está dando más margen para que evolucionen diferentes cepas de bacterias que se reproducen rápidamente.

El uso de antibióticos no hace que se desarrollen cepas resistentes, es solo que al usarlos extensivamente, desafortunadamente crea una situación en la que existe una mayor probabilidad de que se desarrolle una cepa resistente a los antibióticos, y estos Las cepas tienen una ventaja genética sobre las bacterias que está tratando de tratar..

(ii) La prescripción inadecuada de antibióticos.

Los médicos suelen recetar antibióticos. para afecciones virales que los antibióticos no pueden tratar - ¿Quizás bajo la presión de los pacientes que se sienten mal y exigen un tratamiento? PERO, los antibióticos son completamente ineficaces contra virus, p. Ej. virus de la gripe o del resfriado común.

(Nota: Los medicamentos antivirales son particularmente costosos de investigar y desarrollar).

(iii) Complete completamente las instrucciones de su prescripción

A pesar del punto (i), para una infección bacteriana genuina, es realmente importante que complete el ciclo completo de los antibióticos recetados.

Esto asegura que todas las bacterias sean destruidas, no solo curando la infección, SINO Evitar que la bacteria se forme mutando a otra forma resistente a los antibióticos..

(iv) Uso de antibióticos en agricultura

Los agricultores tratan a los animales con antibióticos para protegerlos contra posibles infecciones bacterianas; obviamente, la prevención de enfermedades aumentará la producción de leche o carne del rebaño.

Una vez más, desafortunadamente, este tratamiento masivo de animales de granja conducirá al desarrollo de cepas de bacterias resistentes a los antibióticos.

Estos podrían transmitirse a los humanos a través de productos cárnicos y lácteos.

El uso excesivo de antibióticos en la agricultura ha causado suficiente preocupación para que algunos países restrinjan el uso de antibióticos con animales de granja.

(v) ¿Podemos seguir el ritmo de la evolución bacteriana?

Las compañías farmacéuticas siempre están buscando un nuevo mercado y, alentadas tanto por el gobierno como por la profesión médica, a desarrollar nuevos antibióticos que puedan combatir estas nuevas cepas mortales de bacterias resistentes a los antibióticos.

Sin embargo, se necesita tiempo y mucho dinero para desarrollar nuevos productos antibióticos.

Debido a que este proceso es tan lento, es difícil producir nuevos antibióticos a tiempo para mantenerse al día con la tasa de evolución de nuevas cepas de bacterias mutantes resistentes a los antibióticos. - las cosas que está tratando de tratar.

Me temo que este es un problema que no va a desaparecer, ¡por muy inteligentes que sean los químicos de investigación farmacéutica!

Ejemplo 2 de evolución en la práctica: ¡una famosa polilla y sus colores!

¡Una historia de dos polillas!

La polilla salpicada de blanco con manchas negras (de pigmento de melanina)

los polilla con pimienta blanca fue, y es, común en todo el Reino Unido, ¡pero no todo el tiempo!

Es un insecto de color relativamente claro que, debido a las marcas de sus alas, se camufla relativamente bien contra las aves depredadoras, particularmente en áreas rurales que no están contaminadas por la industria.

Su color se mezclaba bien con la corteza de los árboles de color claro y las superficies cubiertas de líquenes, y era menos susceptible a la depredación de las aves.

En la Gran Bretaña preindustrializada, no se informaron variedades de colores oscuros hasta

1848, cuando polillas con pimienta negra se observaron en áreas sucias y contaminadas, como la gran y altamente industrializada ciudad de Manchester.

La polilla salpicada de negro, en números crecientes, se encontraron descansando sobre cualquier superficie oscura, cualquiera que sea la ubicación y la cantidad de polillas moteadas de colores más claros disminuyó, porque se destacaban más contra el fondo `` oscuro '' y era probable que fueran capturadas por aves depredadoras, ¡así que la selección natural entra en juego!

Debido a esta depredación, la disminución en la polilla moteada de color claro menos camuflada significó que el acervo genético en promedio estaba disminuyendo en los alelos causando el fenotipo del color más claro.

La polilla salpicada de negro - con mucho pigmento melanina

La variedad oscura 'melánica' de esta polilla rara vez se observó en áreas rurales alejadas de las áreas industrializadas.

También se observó que la polilla de color más claro con pimienta blanca rara vez se observaba en el paisaje más oscuro de las ciudades industriales victorianas, no bien camuflada.

De hecho, la polilla con pimienta negra se convirtió en la forma dominante en la Gran Bretaña industrial desde mediados del siglo XIX hasta la década de 1950.

Las polillas con pimienta blanca se destacaron más contra el fondo 'más oscuro' del paisaje industrial, eran presas mucho más fáciles de atrapar por los depredadores, principalmente aves, menos para la variedad negra de polilla.

La investigación científica ha demostrado que la polilla moteada de color oscuro es un mutante con la ventaja de mezclarse con el entorno industrial y que los depredadores la vean con menos facilidad.

La polilla con pimienta negra se camufla mucho mejor que la polilla con pimienta blanca en estas áreas.

Recuerde: el paisaje NO cambió el color de la polilla, los genes para 'blanco' y 'negro' ya están en el acervo genético; una sola mutación genética es responsable de que las polillas de las alas se vuelvan negras (melánicas).

¿Qué cambio ambiental en la revolución industrial produjo esta situación de selección natural?

A finales del siglo XVIII, XIX y principios del XX, muchas superficies en pueblos y ciudades se ensuciaron por el humo y el polvo industrial, en particular el hollín de las chimeneas.

Además, los contaminantes del aire matan los líquenes en los árboles y las paredes de piedra haciéndolos más oscuros, por lo que las polillas moteadas de negro se camuflan mejor cuando descansan en estas superficies, así como en edificios industriales y casas ennegrecidas.

Los líquenes están envenenados por contaminantes del aire como el dióxido de azufre, el hollín y los compuestos de metales pesados.

La selección natural permite que la polilla con pimienta negra, menos vulnerable, sobreviva en áreas industriales contaminadas mucho mejor que la polilla con pimienta blanca.

Más adelante en el siglo XX, con la disminución de la actividad industrial "sucia" y los niveles más bajos de contaminación del aire, la proporción de polillas con pimienta blanca ha aumentado considerablemente en las últimas décadas.

Superficies oscuras menos contaminadas, polillas menos salpicadas de negro.

Este cuento de 'melanismo industrial' también se ha observado en otras especies como las mariquitas.

Esta historia de los dos colores de las polillas se considera un caso clásico de selección natural.

Las estadísticas de la encuesta mostraron el surgimiento y el aumento de la dominancia de la polilla moteada negra (sobre la polilla moteada blanca) y su declive coincidiendo con el declive de la industria altamente contaminante en las décadas posteriores a la Segunda Guerra Mundial (desde la década de 1950 en adelante).

Ahora se sabe por la genética molecular que una sola mutación genética es responsable de que las polillas de las alas se vuelvan negras (melánicas).

Entonces, en realidad es la historia de una mutación y dos alelos / genes diferentes.

(k) Cría selectiva de plantas y animales (selección artificial por humanos)

Introducción - metodología de la cría selectiva y razones para ello

La cría selectiva se ha practicado durante miles de años produciendo los precursores de nuestros cultivos y animales de granja modernos.

Incluso Darwin había notado y admirado el éxito en la cría de ganado en la agricultura y los entusiastas de las palomas "elegantes".

PERO nota, esto inicialmente no produce una nueva especie.

En principio, la cría selectiva de plantas o animales por parte de los humanos, el proceso básico es bastante simple.

Usted elige las plantas y animales con las mejores características que desea y los cruza para obtener la mejor descendencia posible: usted es variedades cruzadas para obtener el mejor resultado: el mejor conjunto de genes.

El proceso básico de la cría selectiva.

(i) De su stock de plantas / animales existente, elija aquellas con las mejores características que desee.

(ii) Cruce su selección entre sí.

(iii) Repita el proceso seleccionando la mejor descendencia de su stock inicial de (ii).

(iv) Continúa este proceso durante varias generaciones para que el rasgo deseado se vuelva cada vez más fuerte. La descendencia debe, en principio, mostrar la característica deseada en todo su potencial.

A diferencia de la selección natural, "en la naturaleza", la reproducción selectiva es cuando seleccionamos artificialmente las plantas o animales para reproducirlos para mantener los genes de la característica seleccionada en la población.

Esta cría selectiva desarrolla las características que son p. Ej. más útil o atractivo o resistente al medio ambiente.

Hay nada nuevo en la cría selectiva - durante miles de años, para su propio uso, la gente ha estado domesticando animales silvestres (por ejemplo, perros y vacas) y produciendo granos comestibles útiles como trigo, avena y cebada a partir de pastos silvestres.

Ejemplos de cría selectiva y sus ventajas.

Cultivos que dan el mayor rendimiento p.ej. cereales o verduras, p. ej.

Las plantas de cultivo altas (por ejemplo, el trigo) dan altos rendimientos de grano pero se dañan fácilmente con la lluvia y el viento. Las plantas de cultivo enanas son más resistentes a la intemperie, pero dan menor rendimiento de grano.

Si cruza la planta alta y la enana y luego cruza la descendencia, después de varias generaciones obtendrá una nueva raza de variedad de cultivo que combina las buenas características de las variedades originales: un compromiso de rendimiento mejorado y resistencia a la intemperie.

Los cultivos que son comestibles para nuestro sistema digestivo se obtuvieron a partir de pastos silvestres hace miles de años.

Cultivos resistentes a enfermedades, sin la polémica de los cultivos modificados genéticamente.

Los animales de granja dan mejores rendimientos p.ej. leche de vaca o carne de vacuno.

Cruzas, a través de varias generaciones, los mejores toros o vacas que te dan el mayor volumen de leche por vaca o la mayor masa de carne por cabeza de ganado.

Esto no es nuevo en los siglos XX y XXI; esto se ha hecho durante miles de años, p. Ej. las vacas domésticas se han criado a partir de ganado salvaje, las ovejas domésticas lanudas a partir de ovejas salvajes.

Con estos y otros animales, es posible que también desee reproducir otros fenotipos buenos, p. Ej. buenas habilidades de maternidad, temperamento amable, tasas de fertilidad exitosas y buena salud en general.

Desarrollar una raza de perro en particular: tamaño, color, calidad del pelaje, apariencia facial, temperamento amable.

Se cree que los primeros perros domesticados fueron criados por primera vez a partir de lobos por personas en China hace 16.000 años.

Los caballos de carrera y los galgos se crían a partir de animales de pura sangre conocidos por su velocidad en las carreras.

Animales criados en laboratorio con preferencias particulares (por ejemplo, diferentes alimentos, pruebas de medicamentos) y los resultados comparados, por ejemplo, su actividad conductual o actividad cerebral.

Mayor calidad de flores con pétalos más grandes de colores particulares o inusuales producidos en un vivero de plantas.

Desventajas de la cría selectiva

Pueden surgir problemas porque en la cría selectiva para características específicas, es inevitable reduciendo el acervo genético en la población.

Esta reducción en los alelos da como resultado p. Ej. del agricultor / horticultor que se reproduce repetidamente a partir de los mejores animales / plantas que están estrechamente relacionados genéticamente; esto se conoce como endogamia.

En general, para animales o plantas, hay más posibilidades de que los organismos hereden defectos genéticos dañinos de un acervo genético más limitado.

Esta es la razón por la que no es aconsejable que los parientes humanos cercanos se crucen: existe una probabilidad mucho mayor de heredar un trastorno o enfermedad genética.

Ciertas razas de perros 'modernas' son bastante susceptibles a defectos, p. Ej. problemas respiratorios en pugs, problemas de disco invertebral de la columna en corgis y perros salchicha, operaciones de cesárea necesarias para el nacimiento seguro de cachorros.

Esto plantea cuestiones éticas sobre si debemos criar animales con características negativas debido a otras características deseadas.

El mismo problema ético surge si los animales "puros" se crían para la investigación médica.

Las vacas se han criado con ubres más grandes para producir una mayor producción de leche., PERO, muchas vacas tienen sufrió de todo tipo de problemas p.ej. cojera (debido al aumento de peso corporal), vidas más cortas, mastitis (el tejido de la ubre se inflama y duele) y enfermedades metabólicas.

Debido al acervo genético más reducido de una determinada población de organismos, pueden surgir problemas graves si nueva enfermedad surge, especialmente con cultivos!

reproducción selectiva == & gt reducción de formas de genes (alelos) == & gt menos posibilidades de que haya alelos presentes en la población que puedan ayudar al organismo a resistir la enfermedad.

Debido a que todos los animales / plantas están estrechamente relacionados, no hay mucha variación genética en la población.

Entonces, si un individuo de la población es susceptible a una enfermedad, todos los demás pueden estar igualmente en riesgo y pueden resultar en la muerte de la mayoría, si no de todos, de una población de animales o plantas.

Objetivos de aprendizaje típicos de esta página

  • Ser capaz de demostrar comprensión de las causas de la variación, que incluyen:
    • a) variación genética - diferentes características como resultado de.
      • (i) mutación: las mutaciones que se heredan pueden cambiar las características de la especie
      • (ii) reproducción: la "aleatoriedad controlada" de las posibles combinaciones de genes de la descendencia heredada de sus padres asegura que ninguna descendencia pueda ser idéntica a ninguno de los padres.
      • bronceado causado por un exceso de pigmento de melanina al exponerse a mucha luz solar,
      • marchitar las plantas insalubres que se secan para crecer en suelo seco, o condiciones de luz demasiado sombreadas

      Debe saber y comprender que genes particulares o cambios accidentales en los genes de plantas o animales pueden darles características que les permitan sobrevivir mejor.

      Sepa que con el tiempo esto puede resultar en especies completamente nuevas.

      Saber y comprender que existen diferentes teorías de la evolución.

      Saber que La teoría de la evolución de Darwin por selección natural es el más aceptado ..

      Se espera que utilice sus habilidades, conocimientos y comprensión para:

      Ser capaz de interpretar la evidencia relacionada con la teoría de la evolución.

      Es posible que se le proporcionen datos para trabajar.

      Ser capaz de sugerir razones por las que la teoría de la selección natural de Darwin fue aceptada solo gradualmente.

      Ser capaz de identificar las diferencias entre la teoría de la evolución de Darwin y las teorías en conflicto, como la de Lamarck.

      Ser capaz de sugerir razones para las diferentes teorías.

      Comprenda que los científicos pueden producir diferentes hipótesis para explicar observaciones similares y solo cuando se investiguen estas hipótesis, los datos respaldarán o refutarán las hipótesis.

      Una especie es un grupo de organismos similares que pueden cruzarse para dar descendencia fértil.

      La especiación es el desarrollo de una nueva especie y puede ocurrir cuando las poblaciones de la misma especie original se vuelven tan diferentes (genéticamente) que ya no pueden cruzarse para dar descendencia fértil.

      La especiación puede ocurrir a través del aislamiento: dos poblaciones de una especie se separan, por ejemplo, geográficamente,

      En las dos regiones geográficas, el clima puede ser diferente, las otras plantas y animales pueden ser diferentes.

      Sin embargo, si cada población puede sobrevivir, mediante el proceso de selección natural, dos especies distintas pueden evolucionar (o quizás una población permanece igual, pero la otra tiene que adaptarse a un entorno diferente).

      • En el contexto de teoría de la evolución y genética, ser capaz de explicar el papel de la comunidad científica en la validación de nuevas pruebas, incluido el uso de:
        • a) revistas científicas - permitir nuevos hallazgos en teoría de la evolución y genética para ser comunicados a otros científicos que trabajan en las mismas áreas de la ciencia, para que las ideas y el conocimiento se difundan ampliamente Y otros científicos puedan verificar si la investigación es válida, por ejemplo, ¿otros científicos obtienen los mismos resultados? ¿otros científicos sacan las mismas conclusiones? ¿Están de acuerdo otros científicos y encuentran válida la teoría?
        • b) el proceso de revisión por pares - una especie de sistema de arbitraje, trabajos de investigación sobre la teoría de la evolución y la genética son leídos y controlados por personas competentes para comprender el contenido de los artículos de investigación (sus pares); esto garantiza que los estándares sean altos en términos de "buenas prácticas científicas".
        • C) conferencias científicas Permitir que los científicos se reúnan y presenten y discutan sus hallazgos. sobre la teoría de la evolución y la genética, comparar su trabajo, escuchar nuevas ideas, obtener ideas para llevarlas a su propio proyecto de investigación. También es un foro para que otros científicos escuchen sobre la investigación que no es necesariamente su propio campo de especialización, pero amplía su propio conocimiento de campos relacionados de la ciencia, p. teoría de la evolución y genética.

        Saber y comprender que la información que da como resultado que plantas y animales tengan características similares a las de sus padres es transmitida por genes, que se transmiten en el células sexuales (gametos) a partir del cual se desarrolla la descendencia.

        Debe comprender que los genes operan a nivel molecular para desarrollar características que se pueden ver; la frase "expresión génica" se usa a veces para describir el "resultado genético".

        Las características de un organismo son el resultado de los genes heredados de sus padres..

        Es el código genético de los genes el que controla el desarrollo del organismo.

        Sepa que el núcleo de una célula contiene cromosomas y son los cromosomas los que llevan los genes que controlan las características del cuerpo.

        Son las células sexuales o gametos específicos, que transmiten los cromosomas de los genes de una generación a otra.

        Saber y comprender que diferentes genes controlan el desarrollo de diferentes características de un organismo.

        Saber y comprender que las diferencias en las características de diferentes individuos del mismo tipo pueden deberse a diferencias en:

        (i) los genes que han heredado (causas genéticas), variación genética

        La combinación de genes 'masculinos' y 'femeninos' produce variación automáticamente.

        Los genes determinan características como el grupo sanguíneo, el color de los ojos y, lamentablemente, trastornos hereditarios como la fibrosis quística y la hemofilia.

        (ii) las condiciones en las que se han desarrollado (causas ambientales), variación ambiental

        El entorno en el que crece un organismo puede tener efectos significativos en su desarrollo y producir variaciones en las especies (calidad de la dieta, contaminación ambiental, grado de actividad física, acceso a la luz solar - vitamina D) p. Ej.

        las personas que consumen demasiados alimentos grasos tienden a ser más grandes y a tener una presión arterial más alta,

        las personas que cuidan su dieta y hacen ejercicio con regularidad tienden a ser más delgadas y en forma,

        las plantas que crecen en suelos pobres, desprovistos de un buen suministro de nutrientes, tienden a ser más pequeñas y menos saludables, p. ej., un abono pobre o la falta de estiércol da una peor calidad de las verduras para comer,

        las personas que respiran aire contaminado o humo son mucho más propensas a sufrir asma o enfermedades pulmonares,

        las plantas que están demasiado sombreadas tienden a ser menos verdes, de color pálido y de estructura delgada,

        las plantas tratadas con fertilizante crecerán más rápido y más grandes (¡aunque puede que no tengan tan buen sabor!),

        (iii) o una combinación de (i) y (ii).

        La forma en que finalmente termina un organismo es a menudo una combinación de factores genéticos y ambientales.

        Características como la capacidad académica, el rendimiento deportivo, la altura, la salud de los dientes, el color y la condición de la piel, el peso son el resultado de los genes + el medio ambiente ('naturaleza + crianza').

        • Ser capaz de explicar cómo la nueva evidencia de la investigación del ADN y la aparición de organismos resistentes respaldan la teoría de Darwin.
          • La investigación del ADN sugiere que toda la vida tiene orígenes comunes, todos tenemos una línea de ancestros que se remonta a cientos de miles o millones de años.
          • El análisis de ADN muestra una relación cercana entre especies que se han separado relativamente recientemente de un ancestro común (¡un alto porcentaje de nuestro ADN es el mismo que el ADN de los simios!).
          • La evolución ha sido impulsada por pequeños cambios en el ADN durante muchas generaciones y esto cambia gradualmente la naturaleza de la especie y, debido a la especiación, puede dar lugar a nuevas especies.
          • Hoy podemos ver la evolución en acción y la supervivencia de los 'genes más aptos', por ejemplo.
            • La bacteria mortal MSRA es una cepa de microorganismo que ha sobrevivido y prosperado al tener características genéticas que la hacen resistente a la mayoría de los antibióticos.
            • Las bacterias (y los virus) pueden mutar con bastante rapidez y las más resistentes (¡y transportadas por nosotros!) Tenderán a multiplicarse a expensas de las bacterias muertas por los antibióticos (¡menos transportadas por nosotros!).
            • Ciertas cepas de ratas se han vuelto resistentes al veneno Warfarina.

            Sepa y comprenda que los cambios en el medio ambiente de las plantas y los animales pueden provocar su extinción.

            Sepa y comprenda que el registro fósil muestra que nuevos organismos surgen, florecen y después de un tiempo se extinguen.

            Sepa y comprenda que el registro también muestra cambios que conducen a la formación de nuevas especies.

            Debería poder utilizar sus habilidades, conocimientos y comprensión para sugerir razones por las que los científicos no pueden estar seguros de cómo comenzó la vida en la Tierra.

            La incertidumbre surge de la falta de suficiente evidencia válida y confiable.

            Sepa y comprenda que surgen nuevas especies como resultado de:

            Una especie es un grupo de organismos similares que pueden cruzarse para dar descendencia fértil.

            La especiación es el desarrollo de una nueva especie y puede ocurrir cuando las poblaciones de la misma especie original se vuelven tan diferentes (genéticamente) que ya no pueden cruzarse para dar descendencia fértil.

            La especiación puede ocurrir a través del aislamiento: dos poblaciones de una especie se separan, por ejemplo, geográficamente,

            En las dos regiones geográficas, el clima puede ser diferente, las otras plantas y animales pueden ser diferentes.

            Sin embargo, si cada población puede sobrevivir, mediante el proceso de selección natural, dos especies distintas pueden evolucionar (o quizás una población permanece igual, pero la otra tiene que adaptarse a un entorno diferente).

            Variación genética: cada población tiene una amplia gama de alelos que controlan sus características,

            Selección natural: en cada población, los alelos que controlan las características que ayudan al organismo a sobrevivir se seleccionan y se transmiten a la siguiente generación: la 'supervivencia del más apto'.

            Especiación: las poblaciones se vuelven tan diferentes que el mestizaje exitoso ya no es posible.

            Por lo tanto, la reproducción continúa por separado dentro de cada población distinta, produciendo con el tiempo una mayor distinción genética.

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            Resumen del autor

            Si bien los investigadores han identificado genes candidatos que han evolucionado bajo la selección natural darwiniana positiva, se sabe menos sobre qué parte del genoma humano se ha visto afectado por la selección natural o si la selección positiva ha tenido un papel más importante en la configuración de patrones de variación en el genoma humano que selección negativa que actúa contra mutaciones deletéreas. Para abordar estas preguntas, hemos combinado patrones de variación genética en tres conjuntos de datos de resecuenciación de todo el genoma con modelos genéticos de población de selección natural. Encontramos que la diversidad genética y la frecuencia media de alelos menores se reducen en regiones del genoma con baja tasa de recombinación. Además, la diversidad genética, la divergencia humano-chimpancé y la frecuencia media de alelos menores se han reducido cerca de los genes. En general, aunque no podemos excluir la selección positiva en una fracción de mutaciones, los modelos que incluyen muchas mutaciones débilmente deletéreas en todo el genoma humano explican mejor múltiples aspectos de los datos de resecuenciación de todo el genoma. Este trabajo apunta a la selección negativa como una fuerza importante para dar forma a los patrones de variación y sugiere que hay muchas mutaciones débilmente deletéreas tanto en sitios codificantes como no codificantes en todo el genoma humano. Comprender estas mutaciones será importante para aprender sobre la evolución humana y la base genética de una enfermedad común.

            Citación: Lohmueller KE, Albrechtsen A, Li Y, Kim SY, Korneliussen T, Vinckenbosch N, et al. (2011) La selección natural afecta múltiples aspectos de la variación genética en sitios supuestamente neutrales en todo el genoma humano. PLoS Genet 7 (10): e1002326. https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002326

            Editor: Joshua M. Akey, Universidad de Washington, Estados Unidos de América

            Recibió: 3 de febrero de 2011 Aceptado: 16 de agosto de 2011 Publicado: 13 de octubre de 2011

            Derechos de autor: © 2011 Lohmueller et al. Este es un artículo de acceso abierto distribuido bajo los términos de la Licencia de Atribución Creative Commons, que permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor y la fuente originales.

            Fondos: El estudio fue financiado por Lundbeck Foundation y producido por The Lundbeck Foundation Center of Applied Medical Genomics for Personalized Disease Prediction, Prevention, and Care (www.LuCAMP.org). El Centro de Investigación Metabólica Básica de la Fundación Novo Nordisk es un Centro de Investigación independiente de la Universidad de Copenhague financiado parcialmente por una donación sin restricciones de la Fundación Novo Nordisk (www.metabol.ku.dk). KEL recibió el apoyo de un Premio al Servicio de Investigación Nacional Ruth Kirschstein del Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano (F32HG005308) y una Beca de Investigación Miller del Instituto de Investigación Miller en UC Berkeley. E Huerta-Sanchez recibió el apoyo de una beca de investigación posdoctoral de minorías de la National Science Foundation (DBI-0906065). Los patrocinadores no tuvieron ningún papel en el diseño del estudio, la recopilación y el análisis de datos, la decisión de publicar o la preparación del manuscrito.

            Conflicto de intereses: Los autores han declarado que no existen intereses en competencia.


            Discusión

            La medida en que el cambio evolutivo es el resultado de fuerzas neutrales o selectivas sigue siendo una de las preguntas de larga data en la biología evolutiva. Los datos genómicos permiten pruebas poderosas de las diversas fuerzas que dan forma a la variación genética dentro y entre especies, pero estos estudios solo se han extendido recientemente más allá de unos pocos taxones bien estudiados. Examinamos una gran cantidad de secuencias del genoma completo para investigar las fuerzas que dan forma a la diversidad en Heliconius mariposas Niveles de diversidad neutral en H. melpomene son similares a los de las poblaciones de África meridional de D. melanogaster, lo que sugiere tamaños poblacionales efectivos comparables. Sin embargo, el tamaño real de la población del censo de moscas de la fruta debe alcanzar en ocasiones cifras mucho mayores que las de las moscas de la fruta. Heliconius mariposas, que se caracterizan por tener poblaciones estables de baja densidad (Ehrlich y Gilbert 1973). Esta paradoja de una demografía divergente pero una diversidad similar se explica en parte por el impacto de la selección en los sitios enlazados. Selección desenfrenada en todo el compacto Drosophila El genoma conduce a una reducción drástica de la diversidad en los sitios enlazados. Por el contrario, nuestros resultados sugieren que la selección es menos generalizada en Heliconius, y su influencia en los sitios enlazados, aunque significativa, es menos pronunciada.

            Nuestros hallazgos sugieren que la selección positiva juega un papel importante, pero menos prominente, en Heliconius. Estimamos que el 31% de las sustituciones de aminoácidos entre H. melpomene y H. erato fueron impulsados ​​por una selección positiva. Esto contrasta con una tasa estimada de sustitución adaptativa en D. melanogaster del 57%, elaborado con el mismo método (Messer y Petrov 2013). Aunque nuestro modelo de regresión múltiple indicó que el autostop genético ha tenido un efecto significativo sobre la variación neutra, no detectamos la misma fuerte reducción en la diversidad alrededor de las sustituciones no sinónimas observadas en Drosophila spp. (Sattath et al. 2011 McGaugh et al. 2012). Una posible explicación es que la selección positiva se dirige más a menudo a cambios regulatorios no codificantes, como parece ser el caso de los seres humanos (Enard et al. 2014). Sin embargo, las firmas aún más generales de barridos selectivos recientes en forma de fuertes sesgos en el espectro de frecuencias del sitio fueron limitadas. Es importante señalar que la cantidad de evolución adaptativa depende no solo de la eficacia de la selección, sino también de la frecuencia con la que surgen nuevos fenotipos adaptativos. Esto depende tanto de la variabilidad del panorama de aptitud como de la disponibilidad de variación adaptativa. Las poblaciones de moscas de la fruta pueden alcanzar ocasionalmente densidades extremadamente altas, lo que aumenta el potencial de selección para detectar mutaciones ventajosas (Barton 2010). Por lo tanto, el tamaño de población relevante para la evolución adaptativa podría ser mucho mayor que el estimado a partir de la variación neutra, especialmente en especies con poblaciones muy fluctuantes.

            Ciertos aspectos de Heliconius la biología también puede oscurecer las huellas de la selección positiva cuando ocurre. Las barreras a la dispersión, como la Cordillera de los Andes, pueden reducir la firma del autostop al desacelerar la progresión de los barridos (Barton 2000 Kim 2013). De hecho, en los dos loci de barrido putativos investigados, parecen haber barrido alelos similares pero distintos en las poblaciones orientales y occidentales. Esto es consistente con un escenario en el que un alelo globalmente beneficioso se recombinó en un trasfondo genético diferente a medida que se propaga, lo que no solo suavizaría la señal de barrido, sino que también mejoraría la diferenciación de la población (Slatkin y Wiehe 1998 Bierne 2010). La fuente de variación beneficiosa es otro factor importante, ya que la adaptación de la variación de pie o introgresada puede resultar en barridos suaves (Pennings y Hermisson 2006). Un ejemplo probable es la evolución repetida de ciertas formas de patrón de alas. A pesar de la fuerte selección que se sabe que actúa sobre los loci del patrón de las alas (Mallet y Barton 1989), no se han observado firmas de barridos selectivos en los loci del patrón (Baxter et al. 2010 Nadeau et al. 2012). Si bien el presente estudio no fue diseñado para abordar esta pregunta, todas las muestras de la población occidental compartieron una banda de ala delantera roja, controlada por el B locus en el cromosoma 18 (Baxter et al. 2010) y, sin embargo, no se detectó ninguna señal de barrido significativa en este locus. Parece que el patrón de las alas evoluciona con frecuencia al compartir alelos preexistentes entre poblaciones, e incluso entre especies a través de una hibridación rara (Pardo-Diaz et al. 2012 Consorcio Heliconius Genome Consortium 2012 et al. 2016).La presencia de variación entre estos viejos alelos podría eliminar cualquier rastro de autostop genético (Pennings y Hermisson 2006). Aún no se ha establecido si la adaptación desde la posición de pie y la variación introgresada es generalmente común en Heliconius, pero los estudios en otros sistemas están sugiriendo cada vez más un papel importante para la variación adaptativa preexistente en la evolución (Jones et al. 2012 Gosset et al. 2014 Roesti et al. 2014).

            A pesar de la influencia limitada de los barridos selectivos duros, el panorama genómico de variación en H. melpomene ha sido moldeado significativamente por la selección en sitios vinculados. La diversidad en los sitios neutrales está correlacionada positivamente con la tasa de recombinación y correlacionada negativamente con la densidad de genes locales, que es un buen indicador de la densidad de elementos funcionales codificantes y no codificantes. Estas tendencias son consistentes con una influencia generalizada de la selección en los sitios vinculados y son similares a los patrones en varios otros animales (Cutter y Payseur 2013 Corbett-Detig et al. 2015). No hay evidencia de que la tasa de recombinación afecte la tasa de mutación, de acuerdo con los hallazgos en Drosophila (McGaugh et al. 2012) y humanos (McVicker et al. 2009). Los efectos de la selección ligada también son visibles en la escala de cromosomas completos. Los cromosomas más largos son menos polimórficos, presumiblemente porque tienen tasas de recombinación más bajas por par de bases, lo que conduce a efectos más fuertes de selección ligada en promedio. Se ha observado una relación negativa entre la longitud de los cromosomas y la tasa de recombinación en una variedad de taxones (Kaback et al. Lander 1992 et al. 2001 Kawakami et al. 2014), y probablemente se deba a un requisito de al menos un evento de cruce obligado por cromosoma durante la meiosis, incluso en los cromosomas más pequeños (Kawakami et al. 2014). También se esperaría que el aumento de las tasas de recombinación en cromosomas más pequeños conduzca a una selección de purificación más eficiente, debido a la menor interferencia entre los loci (Hill y Robertson 1966 Felsenstein 1974). De hecho, los cromosomas más pequeños muestran una mayor evidencia de sesgo de uso de codones, un fenómeno probablemente impulsado por una selección bastante débil. Esto es similar a la observación en D. melanogaster de sesgo de uso de codones reducido en regiones de recombinación mínima (Kliman y Hey 1993).

            Se necesitan más estudios de otros taxones para construir una imagen completa de cómo la selección da forma a la variación genética en las poblaciones naturales. Sin embargo, incluso una simple comparación entre mariposas y moscas de la fruta puede resultar esclarecedora. La diferente biología de estos dos grupos de insectos da como resultado distintos patrones de evolución adaptativa. Sin embargo, los tamaños de población efectivos más bajos en Heliconius combinado con una menor influencia de la selección en los sitios enlazados conduce a niveles de diversidad neutra similares a los de Drosophila spp. De hecho, Corbett-Detig et al. (2015) estiman que el impacto de la selección en los sitios enlazados es aproximadamente tres veces mayor en las moscas de la fruta. Aunque se ha reconocido desde hace mucho tiempo que los niveles de variación neutra no están determinados únicamente por el tamaño de la población, estudios de genoma completo como este están comenzando a revelar en detalle cómo los diferentes procesos se combinan para dar forma a la diversidad genética.


            Resultados y discusión

            Se generaron datos de resecuenciación de genoma completo para 35 individuos muestreados para abarcar la distribución natural de P. abies utilizando Illumina HiSeq 2000 / X con una cobertura de secuencia media de 18,1 × por individuo (tabla complementaria S1, Material complementario en línea). Las lecturas sin procesar se asignaron al ensamblaje del genoma completo v1.0 de la picea de Noruega, que contiene aproximadamente 10 millones de armazones que cubren 12,6 Gb del tamaño del genoma estimado de aproximadamente 20 Gb (Nystedt et al. 2013). Los archivos BAM se redujeron para incluir solo andamios de más de 1 kb (aproximadamente 2 millones de andamios que cubren 9,5 Gb del genoma). Para cada individuo, todos los archivos BAM reducidos se fusionaron en un solo archivo BAM y luego se subdividieron en 20 subconjuntos genómicos con ∼100.000 andamios en cada uno. Estos subconjuntos genómicos cubrieron longitudes que van desde 159.1 Mb (subconjunto 12) a 2.654.8 Mb (subconjunto 1) con una longitud promedio de andamio de 4.8 kb (tabla complementaria S2, Material complementario en línea). Después de leer el mapeo, realizamos sucesivamente la eliminación de la duplicación de PCR, la realineación local y, finalmente, la llamada de variantes, lo que resultó en 20 archivos VCF sin procesar que contenían un total de 749,6 millones de variantes, de las cuales 709,5 millones eran SNP (tabla complementaria S2, Material complementario en línea). Se implementó una serie de estrictos criterios de filtrado en las llamadas de variantes sin procesar para identificar SNP de alta calidad (consulte la sección “Materiales y métodos” para obtener más detalles). Después de la filtración, quedaron 293,9 millones de SNP para todos los análisis posteriores. Estos SNP se distribuyeron en el 63,2% de los 1,970,460 andamios en la referencia de ensamblaje reducido que contiene andamios de más de 1 kb (tabla complementaria S2, Material complementario en línea).

            Estructura poblacional

            Para tener en cuenta los efectos que surgen de la estructura de la población, realizamos un PCA en la matriz de parentesco calculada en base a todos los SNP de 34 individuos (Pab034 se eliminó porque se encontró que estaba altamente relacionado con Pab033) (fig.1B y C). Individuo Pab001, que es un individuo de la especie hermana de P. abies, P. obovata, estaba completamente separado de todas las muestras de P. abies (fig. 1B), aunque investigaciones previas han sugerido que las dos especies son genéticamente bastante similares (Krutovskii y Bergmann 1995) e históricamente se han hibridado en partes de su área de distribución (Tsuda et al. 2016). Hemos utilizado el P. obovata individuo como un grupo externo en todos los análisis posteriores en este estudio donde los análisis requieren la polarización de variantes en estados ancestrales y derivados. Después de quitar el P. obovata individuo, el resultado de la PCA refleja claramente la estructura geográfica dentro P. abies, donde los dos componentes principales principales (PC1-PC2) explican el 6,2% y el 4,7% de la variación total en los datos del SNP, respectivamente (fig. 1C). Sin embargo, no hay una disminución real en la variación explicada de PC3 a PC10 (datos no mostrados), lo que indica que hay una estructura más sutil que no se explica únicamente por PC1 y PC2. La estructura capturada a través de PC1 y PC2 es, sin embargo, en gran parte consistente con otros estudios en P. abies (por ejemplo, Chen et al. 2019). Los individuos de P. abies agrupados en cuatro grupos, de acuerdo con el origen geográfico de las muestras (fig. 1C y fig. suplementarios S1 y tabla S1, Material suplementario en línea): Muestras de Bielorrusia, Polonia y Rumanía agrupadas en un grupo, la mayoría de las muestras finlandesas agrupadas en uno grupo, la mayoría de los individuos de Noruega y el norte de Suecia se agruparon en un solo grupo. Dos individuos, uno del sur de Finlandia (Pab015) y otro del sur de Suecia (Pab002), no pudieron agruparse dentro de ninguna de las poblaciones ya que se ubicaron entre los tres grupos principales en la parcela PCA, lo que indica que representan materiales que han sido recientemente introducido desde otros lugares de Europa. La estructura de la población inferida usando el PCA fue apoyada además por un dendrograma construido usando los métodos de agrupamiento jerárquico de Ward en la matriz de parentesco. Nuevamente, Pab001 individual (P. obovata) cayó fuera de todo pag.abies individuos y el dendrograma mostraron que el resto P. abies las muestras se agruparon en cuatro grupos correspondientes a los mismos agrupamientos inferidos en el PCA (fig. 1A). En el dendrograma, el grupo Suecia-Noruega se agrupaba junto con el grupo norte de Finlandia, mientras que el grupo de Europa Central estaba estrechamente asociado con los dos individuos derivados del sur de Suecia y Finlandia (fig. 1A). Tanto los resultados del PCA como del dendrograma sugieren una historia de población potencial dentro del abeto de Noruega, donde los individuos de Europa Central se separaron por primera vez de un ancestro común, seguido de la divergencia entre Suecia-Noruega y Finlandia.

            —Estructura de población e historial demográfico de Picea abies. (A) El dendrograma se construyó en base al agrupamiento jerárquico de Ward, utilizando una matriz de parentesco para los 34 individuos. Las ramas de colores y los rectángulos grises indicaban los diferentes grupos. (B) Parcelas de PCA basadas en la matriz de parentesco calculada a partir de todos los SNP entre 34 individuos, incluidas las especies exóticas. Picea obovota (Pab001). (C) Parcelas de PCA sin las especies exóticas. (D) Un diagrama esquemático que muestra el modelo de mejor ajuste para las tres poblaciones principales en los datos (31 individuos) inferidos por fastsimcoal2 con el IC del 95% para las estimaciones del tamaño efectivo de la población y los tiempos de los eventos, asumiendo una tasa de mutación. μ = 8.0 × 10 −10 por base por año y un tiempo de generación gramo = 25 años. La población ancestral se representa en gris, y la población de Europa Central, Finlandia y Suecia-Noruega se representa en rojo oscuro, azul oscuro y verde oscuro, respectivamente. Los parámetros demográficos inferidos se describen en el texto y se muestran en la tabla complementaria S4, Material complementario en línea.

            —Estructura de población e historial demográfico de Picea abies. (A) El dendrograma se construyó sobre la base de la agrupación jerárquica de Ward, utilizando una matriz de parentesco para los 34 individuos. Las ramas de colores y los rectángulos grises indicaban los diferentes grupos. (B) Parcelas de PCA basadas en la matriz de parentesco calculada a partir de todos los SNP entre 34 individuos, incluidas las especies exóticas. Picea obovota (Pab001). (C) Parcelas de PCA sin las especies exóticas. (D) Un diagrama esquemático que muestra el modelo de mejor ajuste para las tres poblaciones principales en los datos (31 individuos) inferidos por fastsimcoal2 con el IC del 95% para las estimaciones del tamaño efectivo de la población y los tiempos de los eventos, asumiendo una tasa de mutación. μ = 8.0 × 10 −10 por base por año y un tiempo de generación gramo = 25 años. La población ancestral está representada en gris, y la población de Europa Central, Finlandia y Suecia-Noruega se representa en rojo oscuro, azul oscuro y verde oscuro, respectivamente. Los parámetros demográficos inferidos se describen en el texto y se muestran en la tabla complementaria S4, Material complementario en línea.

            La ubicación de las muestras del sur de Suecia y el sur de Finlandia en el PCA y la relación dendrograma sugieren que estos árboles probablemente hayan sido importados de Europa Central en algún momento durante el siglo XX (Chen et al.2019). Por lo tanto, eliminamos a estos individuos (Pab015 y Pab002) de análisis adicionales. Las muestras restantes se agruparon en tres poblaciones correspondientes a las agrupaciones observadas en el PCA y el dendrograma y, en lo sucesivo, se denominarán "Europa central", "Finlandia" y "Suecia-Noruega". Investigaciones anteriores han demostrado que P. abies se subdivide en tres dominios principales, el dominio alpino, el dominio de los Cárpatos y el dominio fennoscandio (báltico-nórdico) (Heuertz et al. 2006 Chen et al. 2019). Nuestros análisis de la estructura de la población sugieren que nuestra población de Europa Central probablemente esté compuesta por individuos derivados de los dominios de los Cárpatos y / o Alpinos. También observamos subestructuraciones (Finlandia y Suecia-Noruega) dentro del dominio fennoscandiano (baltico-nórdico) que podría representar la estructura de la población dentro del dominio fennoscandiano o los efectos de la hibridación en curso con P. obovata eso es más evidente en la población del este (Finlandia) (Tsuda et al 2016).

            Bajo nivel de diversidad de nucleótidos en todo el genoma en el abeto de Noruega

            Diversidad de nucleótidos por pares (π) a través de pag.abies el genoma era relativamente bajo (tabla 1). En base a todos los sitios, la población de Finlandia albergaba la mayor diversidad de nucleótidos con 0,00631 ± 0,00564 (media ± DE), seguida de Suecia-Noruega (0,00625 ± 0,00516) con la población de Europa central que muestra la menor diversidad de nucleótidos por pares (0,00494 ± 0,00462) ( tabla 1). Observamos el mismo patrón en todas las poblaciones al analizar diferentes categorías funcionales de sitios por separado. Una explicación de la mayor diversidad observada en las poblaciones de Finlandia y Suecia-Noruega podrían ser las recientes transferencias de materiales que se introdujeron para la reforestación durante el siglo XIX y principios del XX (Chen et al.2019). Aunque extrajimos muestras del sur de Finlandia y el sur de Suecia de nuestro análisis que probablemente fueron influenciadas por la transferencia de materiales, todavía hay posibilidades de mezcla e hibridación recientes entre individuos del norte y del sur dado el sistema de apareamiento exogamiante y los altos niveles de polen dispersado por el viento en P. abies. Otra posible explicación de la mayor diversidad observada en Finlandia también podría ser la reciente mezcla con pag.obovata (Tsuda et al. 2016). Utilizando SSR nuclear y ADN mitocondrial de 102 y 88 poblaciones, Tsuda et al. (2016) reveló una historia demográfica donde pag.abies y pag.obovata han interactuado con frecuencia y donde los migrantes originarios de los Urales y la llanura de Siberia Occidental recolonizaron el norte de Rusia y Escandinavia utilizando poblaciones de refugio dispersas de abetos de Noruega como trampolines hacia el oeste. Este escenario está respaldado por los datos de secuenciación de captura del exoma que sugieren que ∼17% de P. abies en el dominio nórdico se derivaron de P. obovata hace unos ∼103K años (Chen et al.2019).

            Diversidad de nucleótidos por pares (π: Media ± DE) para diferentes clases de sitios funcionales para tres poblaciones de abeto noruego

            Sitios funcionales. Poblaciones.
            Europa Central . Finlandia. Suecia-Noruega.
            Sitios sinónimos (4 veces) 0.00387 ± 0.00620 0.00467 ± 0.00713 0.00452 ± 0.00614
            Sitios no sinónimos (0 veces) 0.00301 ± 0.00434 0.00364 ± 0.00513 0.00359 ± 0.00467
            Sitios intrónicos 0.00396 ± 0.00398 0.00472 ± 0.00448 0.00463 ± 0.00403
            Sitios intergénicos 0.00495 ± 0.00463 0.00632 ± 0.00564 0.00626 ± 0.00517
            Todos los sitios 0.00494 ± 0.00462 0.00631 ± 0.00564 0.00625 ± 0.00516
            Sitios funcionales. Poblaciones.
            Europa Central . Finlandia. Suecia-Noruega.
            Sitios sinónimos (4 veces) 0.00387 ± 0.00620 0.00467 ± 0.00713 0.00452 ± 0.00614
            Sitios no sinónimos (0 veces) 0.00301 ± 0.00434 0.00364 ± 0.00513 0.00359 ± 0.00467
            Sitios intrónicos 0.00396 ± 0.00398 0.00472 ± 0.00448 0.00463 ± 0.00403
            Sitios intergénicos 0.00495 ± 0.00463 0.00632 ± 0.00564 0.00626 ± 0.00517
            Todos los sitios 0.00494 ± 0.00462 0.00631 ± 0.00564 0.00625 ± 0.00516

            Diversidad de nucleótidos por pares (π: Media ± DE) para diferentes clases de sitios funcionales para tres poblaciones de abeto noruego

            Sitios funcionales. Poblaciones.
            Europa Central . Finlandia. Suecia-Noruega.
            Sitios sinónimos (4 veces) 0.00387 ± 0.00620 0.00467 ± 0.00713 0.00452 ± 0.00614
            Sitios no sinónimos (0 veces) 0.00301 ± 0.00434 0.00364 ± 0.00513 0.00359 ± 0.00467
            Sitios intrónicos 0.00396 ± 0.00398 0.00472 ± 0.00448 0.00463 ± 0.00403
            Sitios intergénicos 0.00495 ± 0.00463 0.00632 ± 0.00564 0.00626 ± 0.00517
            Todos los sitios 0.00494 ± 0.00462 0.00631 ± 0.00564 0.00625 ± 0.00516
            Sitios funcionales. Poblaciones.
            Europa Central . Finlandia. Suecia-Noruega.
            Sitios sinónimos (4 veces) 0.00387 ± 0.00620 0.00467 ± 0.00713 0.00452 ± 0.00614
            Sitios no sinónimos (0 veces) 0.00301 ± 0.00434 0.00364 ± 0.00513 0.00359 ± 0.00467
            Sitios intrónicos 0.00396 ± 0.00398 0.00472 ± 0.00448 0.00463 ± 0.00403
            Sitios intergénicos 0.00495 ± 0.00463 0.00632 ± 0.00564 0.00626 ± 0.00517
            Todos los sitios 0.00494 ± 0.00462 0.00631 ± 0.00564 0.00625 ± 0.00516

            Para los diversos contextos genómicos, encontramos que los niveles de diversidad de nucleótidos eran más altos en los sitios intergénicos, seguidos de los intrones, sitios 4 veces sinónimos con niveles más bajos de diversidad observados en sitios no sinónimos 0 veces (tabla 1). Como toda posible mutación en sitios 4 veces degenerados es sinónima, a menudo se asume que los sitios 4 veces sinónimo son neutrales o casi neutrales (Andolfatto 2005 Filatov 2019) y la menor diversidad que observamos en sitios no sinónimos es, por lo tanto, consistente con la selección de purificación que elimina la eliminación deletérea. mutaciones que afectan a los genes que codifican proteínas en P. abies. Investigaciones anteriores también han sugerido una selección purificadora generalizada en P. abies al mostrar una menor frecuencia de diferencias en SNP no sinónimos en relación con los sitios silenciosos basados ​​en la secuenciación de poblaciones agrupadas (Chen et al. 2016). En contraste con las variantes localizadas en genes, las regiones intergénicas tenían niveles sustancialmente más altos de diversidad de nucleótidos en las tres poblaciones, lo que puede reflejar restricciones selectivas relajadas o posiblemente tasas de mutación más altas en estas regiones. Otra posible explicación es que los errores de mapeo de lectura son mayores en las regiones intergénicas porque estas regiones contienen una mayor fracción de secuencias repetitivas. Hemos tratado de filtrar esas regiones (ver Materiales y métodos) y no observamos una fuerte correlación entre la diversidad intergénica y la densidad de repetición (figura suplementaria S6, Material suplementario en línea). Sin embargo, no podemos estar completamente seguros de haber eliminado con éxito todas esas regiones. También se han observado mayores diversidades de nucleótidos en regiones intergénicas en el genoma del cloroplasto de P. abies (Sullivan et al.2017), así como en el genoma nuclear de otras plantas, como Populus (Wang et al. 2016), o animales (papamoscas con collar, Dutoit et al. 2017).

            Estudios anteriores de diversidad de nucleótidos en pag.abies se han dirigido principalmente a regiones de codificación. Por ejemplo, Heuertz et al. (2006) encontraron una diversidad de nucleótidos media de 0,0021 en todos los sitios basándose en datos de 22 loci analizados en 47 muestras de abeto de Noruega recogidas de 7 poblaciones naturales. Larsson y col. (2013) encontraron una diversidad de nucleótidos media (π) de 0,0047 (SD = 0,0034) basado en 11 loci seleccionados en 10 naturales P. abies poblaciones de toda Escandinavia. Más recientemente, Chen et al. (2019) utilizaron datos de captura del exoma (que cubren aproximadamente 4,8 Mb de secuencias genómicas, Vidalis et al.2018) en P. abies para mostrar que la diversidad de nucleótidos en sitios sinónimos de 4 veces varió de 0,0072 a 0,0079 en los tres dominios, mientras que la diversidad de nucleótidos de 0 veces varió de 0,0027 a 0,0032. Nuestros resultados, basados ​​en datos de todo el genoma, producen estimaciones ligeramente diferentes de la diversidad de nucleótidos, pero son del mismo orden de magnitud que las estimaciones anteriores. Las razones de las leves discrepancias entre los diferentes estudios probablemente se expliquen por las diferencias en el diseño del muestreo y las estrategias de secuenciación.

            En comparación con otras especies, las estimaciones de la diversidad de nucleótidos en la picea de Noruega (0,0049–0,0063) son ligeramente superiores a las de la leguminosa predominantemente autógama. Medicago truncatula (π = 0,0043, Branca et al. 2011), pero menor que en maíz (π = 0.0066, Zea mays L.) (Gore et al.2009), arroz salvaje (π = 0.0077, Oryza rufipogon y Oryza nivara) (Xu et al.2012), y de 3 a 5 veces menor que las estimaciones en Populus (π = 0.0133, Populustremula π = 0.0144, P. tremuloides) (Wang et al.2016). Por tanto, nuestros resultados indican que la picea de Noruega se caracteriza por un nivel relativamente bajo de diversidad de nucleótidos, especialmente cuando se tiene en cuenta el amplio rango de distribución de la especie. Abeto de NoruegaP. abies) es una de las especies arbóreas dominantes en las zonas boreales y templadas de Europa, con una amplia distribución geográfica. Piceaabies tiene un rango longitudinal que va desde los Alpes franceses (5 ° 27'E) hasta los montes Urales (59 ° E), un rango latitudinal desde los Alpes del sur hasta el norte de Escandinavia (70 ° N) y un rango altitudinal desde el nivel del mar hasta el pozo por encima de los 2.300 m en los Alpes italianos (Jansson et al.2013). Piceaabies también se ha plantado ampliamente fuera de su área de distribución natural y actualmente desempeña un papel importante en la silvicultura europea. Por tanto, nuestros resultados ilustran una disparidad entre la amplia distribución geográfica de la picea de Noruega y un nivel bajo general de diversidad genética en todo el genoma.

            Divergencia y fluctuaciones de población durante la historia demográfica de P. abies

            Una posible explicación de los bajos niveles de diversidad genética observados en el abeto de Noruega es la historia demográfica. Si P. abies ha experimentado fuertes reducciones en el tamaño efectivo de la población debido a eventos ambientales, por ejemplo, el cambio climático, en el pasado y solo recientemente han vuelto a ser abundantes, los niveles observados de diversidad genética serían sustancialmente más bajos de lo esperado según la distribución actual y el tamaño de la población.

            Evaluar si los factores demográficos son responsables de la baja diversidad genética observada en pag.abies, inferimos la historia demográfica de todas las poblaciones (usando 31 individuos) usando el SFS conjunto basado en todos los SNP usando simulaciones coalescentes implementadas en fastsimcoal2 (Excoffier et al. 2013). Se asumió una tasa de mutación de 8.0 × 10 −10 por sitio por año y un tiempo de generación de 25 años (De La Torre et al.2017 Chen et al.2019) para calcular las estimaciones de los parámetros de los tiempos de divergencia y tamaños de población efectivos. y sus IC del 95% asociados basados ​​en 100 bootstraps paramétricos. Evaluamos ocho modelos demográficos que consideran una variedad de escenarios para cambios efectivos en el tamaño de la población (figura complementaria S3, Material complementario en línea). El modelo que mejor se ajustaba fue el modelo "Pop012-Bot", que se eligió en función del peso de la evidencia de Akaike ≈1 (tabla complementaria S3, Material complementario en línea). En este modelo, una población ancestral común experimenta una contracción de la población seguida de la división de la población de Europa Central, seguida de la divergencia de las poblaciones de Suecia-Noruega y Finlandia. Las tres subpoblaciones experimentan posteriormente cuellos de botella que duraron hasta ∼28,5 ka (1,65-103,1 ka) (fig. 1D y tabla complementaria S4, Material complementario en línea). El tamaño de la población efectiva ancestral de P. abies era mucho más grande que las poblaciones actuales, con un tamaño de población efectivo estimado de 76,515–457,249 (IC del 95%). Esta población atravesó un fuerte cuello de botella, lo que redujo el tamaño efectivo a 2.216–24.608 ∼45,6 Ma (12,7–62,7 Ma). Este cuello de botella puede reflejar la influencia del Paleógeno, cuando el clima global mostró una tendencia de enfriamiento significativa al comienzo de la época del Oligoceno (Vandenberghe et al. 2012). Se estima que el tiempo de divergencia para la población de Europa Central se produjo alrededor de 114,4 ka (111,2-119,8 ka), mientras que la divergencia entre la población finlandesa y sueco-noruega es más reciente, fechada alrededor de ∼32,7 ka (28,7–44,2 ka). ). Las tres poblaciones pasaron por cuellos de botella posteriores (nortemi en Europa Central ∼ 209–5,011 nortemi en Suecia-Noruega ∼ 1.429–44.282 nortemi en Finlandia ∼179–41,190), cuyo momento corresponde aproximadamente a cuando se produjeron varios cambios bruscos de temperatura durante el cuaternario, incluido el último máximo glacial.

            La historia demográfica inferida para la población de Europa Central, que parece haber experimentado un período más largo del cuello de botella más reciente, coincide con esta población que también tiene los niveles más bajos de diversidad de nucleótidos. Se sabe que las regiones montañosas son hábitats adecuados para la supervivencia de especies durante las fluctuaciones climáticas drásticas porque permiten que las especies respondan al cambio climático moviéndose a lo largo de un gradiente altitudinal y se espera que dichos movimientos promuevan la divergencia de la población a escala regional (Tollefsrud et al. 2008). ). Las áreas del sur de Europa, como los Alpes y los Cárpatos, así como las montañas adyacentes a la costa norte escandinava ya han sido identificadas como refugios probables para muchas especies durante la última era glacial (Dahl 1955 Tollefsrud et al.2008 Parducci et al. 2012 Arukwe y Langeland 2013), otorgando credibilidad a los patrones de divergencia poblacional y cambios de tamaño que observamos en nuestros datos. Cuellos de botella recientes para diferentes poblaciones de P. abies también se han identificado en estudios anteriores (Heuertz et al. 2006 Chen et al. 2019). Otra razón que puede ayudar a explicar los bajos niveles de diversidad de nucleótidos que observamos en P. abies es que la mayoría de las regiones probablemente ya estaban cubiertas de bosques antes de la llegada posglacial de P. abies, lo que hace que las poblaciones colonizadoras sean más propensas a la deriva genética inducida por eventos fundadores o cuellos de botella posteriores que actúan para reducir la diversidad genética (Tollefsrud et al. 2008). Además, la selección mediada por humanos y el uso de fuentes de semillas limitadas para la reforestación también pueden haber influido en los bajos niveles de diversidad de nucleótidos en el abeto de Noruega, pero el alcance de tales procesos no está claro y merece un estudio más a fondo. La historia demográfica de P. abies es por tanto un factor importante que explica los bajos niveles de diversidad de nucleótidos observados. Sin embargo, el esquema de muestreo limitado empleado en este estudio, junto con las estimaciones inciertas de las tasas de mutación y los tiempos de generación, sugiere que el momento exacto y el tamaño de los cambios de población deben tratarse con una buena cantidad de escepticismo.

            Señal molecular generalizada de la selección natural por ligamiento

            El autostop genético es el proceso por el cual un alelo experimenta un cambio en la frecuencia porque está ubicado físicamente en la vecindad de otro alelo que está bajo selección positiva. En consecuencia, tales barridos selectivos reducirán el nivel de diversidad no solo en el lugar seleccionado sino también en los sitios cercanos (Smith y Haigh 1974). De manera similar, la selección de fondo también elimina la diversidad genética en sitios vinculados a mutaciones deletéreas que están bajo selección purificadora en una población (Charlesworth et al. 1995). Por lo tanto, se espera que la selección natural a través de la selección positiva que favorece mutaciones ventajosas ("autostop") o la selección purificadora contra mutaciones deletéreas ("selección de fondo") también afecte los niveles permanentes de diversidad genética en una especie (Corbett-Detig et al 2015).

            Si la selección natural se extiende por todo el genoma, puede conducir a una reducción de la diversidad genética neutra en regiones de baja recombinación (Begun y Aquadro 1992) porque se espera que los sitios en tales regiones experimenten efectos más fuertes de selección ligada. Estos patrones ya se han observado en una amplia gama de animales y plantas y se han utilizado para respaldar la opinión de que la selección vinculada es una fuerza poderosa que afecta el nivel de diversidad genética de todo el genoma en muchas especies (Corbett-Detig et al. 2015). De acuerdo con las expectativas de la selección vinculada, observamos una correlación positiva entre la diversidad de nucleótidos en sitios 4 veces sinónimos y una estimación basada en desequilibrio de ligamiento (LD) de la tasa de recombinación a escala poblacional en las tres poblaciones. Un modelo de regresión lineal simple mostró además que la variación en la tasa de recombinación explicaba entre el 2,6% y el 3,4% de los niveles de variación en todo el genoma en sitios neutrales 4 veces sinónimos en las tres poblaciones (fig. 2). Observamos la asociación más débil entre la diversidad neutra de 4 veces y la tasa de recombinación en la población de Europa Central, probablemente reflejando el cuello de botella más severo y extendido visto en esta población (fig. 1D). Cuando analizamos las correlaciones entre las tasas de recombinación y la diversidad de nucleótidos en sitios no sinónimos de 0 veces, sitios ubicados en intrones o en regiones intergénicas, también observamos correlaciones positivas. En todos los contextos genómicos, la correlación más fuerte entre la diversidad y la tasa de recombinación se observó en los sitios intergénicos, con un rango de 0,419 a 0,601 en las tres poblaciones (fig. 2). En consonancia con esto, una fracción relativamente grande (22,2-26,0%) de la variación en la diversidad genética puede explicarse por la variación en la tasa de recombinación en sitios intergénicos (fig. 2). Los niveles más altos de diversidad de nucleótidos que observamos en las regiones intergénicas pueden explicar, al menos en parte, esto, ya que el poder para detectar cualquier relación entre la diversidad y la tasa de recombinación probablemente también sea mayor en estas regiones (tabla 1).

            —Gráficos de dispersión de diversidad de nucleótidos intrónica e intergénica de 4 veces, 0 veces frente a las tasas de recombinación a escala de población en todo el Picea abies genoma para Europa Central (rojo oscuro), Finlandia (azul oscuro) y Suecia-Noruega (verde oscuro). El coeficiente de correlación de Spearman (r) y regresión lineal (r 2) se muestran en la parte superior derecha de cada gráfico. Las líneas de regresión que mejor se ajustan se muestran en gris.

            —Gráficos de dispersión de diversidad de nucleótidos intrónica e intergénica de 4 veces, 0 veces frente a las tasas de recombinación a escala de población en todo el Picea abies genoma para Europa Central (rojo oscuro), Finlandia (azul oscuro) y Suecia-Noruega (verde oscuro). El coeficiente de correlación de Spearman (r) y regresión lineal (r 2) se muestran en la parte superior derecha de cada gráfico. Las líneas de regresión que mejor se ajustan se muestran en gris.

            Si la relación positiva entre la diversidad de nucleótidos y la tasa de recombinación fue causada simplemente por el efecto mutagénico de la recombinación, también se deberían observar patrones similares entre la divergencia y la tasa de recombinación (Kulathinal et al. 2008 Wang et al. 2016). Por lo tanto, también evaluamos las correlaciones entre la divergencia y la tasa de recombinación en las diferentes clases de sitios (4 veces, 0 veces, intrones y sitios intergénicos) y los resultados no muestran correlaciones (regresión lineal r 2 & lt 1%, fig. 3). En consecuencia, la correlación positiva que observamos entre la diversidad de nucleótidos y la tasa de recombinación es impulsada por la selección ligada más que por la recombinación mutagénica.

            —Gráficos de dispersión de divergencia genética intrónica e intergénica de 4 veces, 0 veces frente a las tasas de recombinación a escala de población en todo el Picea abies genoma para Europa Central (rojo oscuro), Finlandia (azul oscuro) y Suecia-Noruega (verde oscuro). El coeficiente de correlación de Spearman (r) y regresión lineal (r 2) se muestran en la parte superior derecha de cada gráfico. Las líneas de regresión que mejor se ajustan se muestran en gris.

            —Gráficos de dispersión de divergencia genética intrónica e intergénica de 4 veces, 0 veces frente a las tasas de recombinación a escala de población en todo el Picea abies genoma para Europa Central (rojo oscuro), Finlandia (azul oscuro) y Suecia-Noruega (verde oscuro). El coeficiente de correlación de Spearman (r) y regresión lineal (r 2) se muestran en la parte superior derecha de cada gráfico. Las líneas de regresión que mejor se ajustan se muestran en gris.

            Se espera que los niveles de variación de nucleótidos sean proporcionales a la densidad de sitios seleccionados por unidad de mapa genético (Flowers et al. 2012), porque las regiones con una mayor densidad de mutaciones bajo selección experimentarán efectos más fuertes de selección ligada. Si las regiones génicas representan los objetivos más probables de la selección natural, en consecuencia esperábamos ver una asociación negativa entre la densidad de los sitios génicos y los niveles de diversidad de nucleótidos. Esta observación puede ayudar a explicar la correlación negativa entre el polimorfismo y la densidad genética observada en muchas especies de plantas, por ejemplo, Arabidopsis thaliana (Nordborg et al.2005), arroz asiático (Oryza sativa ssp. Rosal japonés ssp. indica O. rufipogon) (Flowers et al. 2012) o insectos (p. Ej., Heliconius melpomene, Martin y col. 2016). La densidad de genes normalmente se puntúa como el número de genes que codifican proteínas en una región de tamaño fijo a lo largo de un cromosoma. Sin embargo, debido a la naturaleza fragmentada del P. abies genoma, no podemos evaluar la densidad de genes de esta manera. En cambio, para evaluar los efectos de la densidad de los sitios putativos bajo selección, medimos la densidad de los sitios génicos por cada andamio, estimado como el número de pares de bases que se anotaron como codificación a lo largo del andamio. Observamos una asociación negativa entre nuestra medida de la densidad de codificación y la diversidad de nucleótidos tanto en sitios 0 veces no sinónimos, 4 veces sinónimos e intergénicos (figura 4 y figura suplementaria S4, material complementario en línea). No encontramos ninguna correlación entre la densidad de genes y la diversidad en los sitios intrónicos y el impacto de la densidad de genes en la diversidad de intrones fue insignificante (& lt1%) (figura suplementaria S4, Material suplementario en línea). La correlación más fuerte que observamos fue entre la densidad de genes y la diversidad de sitios de 0 veces, posiblemente reflejando que las sustituciones no sinónimas están bajo una selección más fuerte. Sin embargo, se pueden generar resultados falsos cuando dos variables explicativas covarían pero se analizan por separado, por ejemplo, una covariación negativa de la tasa de recombinación y la densidad genética fortalecerá las firmas de la selección vinculada en todo el genoma (Flowers et al.2012 Ellegren y Galtier 2016) . Por lo tanto, también evaluamos la correlación entre la tasa de recombinación y la densidad de genes. No encontramos correlación entre la densidad de genes y las tasas de recombinación en la población de Europa Central o Finlandia (regresión lineal r 2 & lt 1%) (fig. Suplementaria S5, Material suplementario en línea). Sin embargo, detectamos una correlación significativamente negativa en la población Suecia-Noruega (figura suplementaria S5, Material suplementario en línea), lo que podría ayudar a explicar por qué también observamos la correlación negativa más fuerte entre la diversidad funcional y la densidad genética en esta población. No observamos correlaciones (figura suplementaria S6, regresión lineal en línea del material suplementario r 2 & lt 1%, datos no mostrados) entre la diversidad de nucleótidos y la densidad de GC o densidad de repetición, medida como la fracción de sitios por andamio que se anotan como repeticiones.

            —Gráficos de dispersión de diversidad genética de 4 y 0 veces frente a la densidad de genes para Europa Central (rojo oscuro), Finlandia (azul oscuro) y Suecia-Noruega (verde oscuro). El coeficiente de correlación de Spearman (r) y regresión lineal (r 2) se muestran en la parte superior derecha de cada gráfico. Las líneas de regresión que mejor se ajustan se muestran en gris.

            —Gráficos de dispersión de diversidad genética de 4 y 0 veces frente a la densidad de genes para Europa Central (rojo oscuro), Finlandia (azul oscuro) y Suecia-Noruega (verde oscuro). El coeficiente de correlación de Spearman (r) y regresión lineal (r 2) se muestran en la parte superior derecha de cada gráfico. Las líneas de regresión que mejor se ajustan se muestran en gris.

            En general, nuestros resultados sugieren que la selección natural generalizada contribuye a la variación en los niveles de diversidad de nucleótidos en todo el genoma en P. abies. Se han encontrado efectos similares en una amplia variedad de especies, por ejemplo, Drosophila melanogaster (Begun y Aquadro 1992), humanos (Hellmann et al. 2003), Caenorhabditis elegans (Cutter y Payseur 2003), Saccharomyces cerevisiae (Cutter y Moses 2011), Populus (Wang et al. 2016) y Emiliania huxleyi (Filatov 2019). Identificamos correlaciones positivas entre la diversidad y la tasa de recombinación tanto para la región génica como para la región intergénica en las tres poblaciones, pero no hay correlaciones entre la divergencia y la tasa de recombinación, lo que indica efectos generalizados de la selección vinculada a lo largo de la región. P. abies genoma. Es más probable que la selección purificadora contra mutaciones deletéreas en regiones de mayor densidad génica explique la relación negativa entre densidad génica y diversidad genética neutra, y la magnitud de tales efectos depende de la fuerza de la selección purificadora (Sella et al. 2009). Las débiles correlaciones negativas que observamos entre la diversidad de nucleótidos (0 veces, 4 veces y la región intergénica) y la densidad de genes sugieren que la selección de fondo puede estar limitada en P. abies.

            Por último, se espera que la selección natural favorezca tasas de mutación más bajas porque la mayoría de las mutaciones espontáneas son deletéreas y, por lo tanto, las especies con poblaciones más grandes tienden a tener tasas de mutación más bajas porque las poblaciones más grandes experimentan efectos más fuertes de la selección natural (Lynch et al.2016 Xu et al. 2019). Por lo tanto, una tasa de mutación baja podría explicar, al menos en parte, los bajos niveles de diversidad de nucleótidos en especies con poblaciones censales extremadamente grandes. Por ejemplo, Xu et al. (2019) utilizaron la resecuenciación de 68 muestras que abarcan la distribución global de lenteja de agua gigante (Spirodela polyrhiza) para demostrar que esta especie tiene una diversidad genética intraespecífica extremadamente baja (por ejemplo, πsinónimo = 0,00093) a pesar de lograr tamaños de población censales extremadamente altos en la naturaleza debido a las altas tasas de crecimiento clonal. También estimaron una tasa de mutación espontánea muy baja (al menos siete veces menor que las estimaciones en otros eucariotas multicelulares). Este es un ejemplo de una especie que muestra un bajo nivel de diversidad genética a pesar de tener una amplia distribución natural actual y donde la selección puede haber reducido las tasas de mutación a niveles muy bajos. Al realizar el primer estudio genómico comparativo de tasas de sustitución y patrones mutacionales entre especies de coníferas de América del Norte (Picea sitchensis y Pinus taeda) y especies de angiospermas (Arabidopsis thaliana y Populus trichocarpa), Buschiazzo et al. (2012) encontraron evidencia de tasas de evolución significativamente más lentas en las coníferas. Al comparar genes que codifican proteínas ortólogos entre gimnospermas y angiospermas, propusieron que una tasa de mutación reducida en árboles de coníferas grandes y de larga vida, junto con un gran tamaño de población efectivo, era el factor principal que conducía a tasas de sustitución lentas pero retención de mutaciones beneficiosas ( Buschiazzo et al.2012). Además, De La Torre et al. (2017) mostraron que la tasa de mutación de las gimnospermas es, en promedio, siete veces menor que la de las angiospermas, según los datos de un conjunto de 42 genes ortólogos de una sola copia. Por lo tanto, una tasa de mutación baja también podría ayudar a explicar los bajos niveles de diversidad de nucleótidos que se observan en la mayoría de las coníferas (ver Introducción).


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            Materiales y métodos

            Recolección de muestras y secuenciación de ADN

            Tomamos muestras de 35 individuos de abeto de Noruega (P. abies) que abarca la distribución natural de la especie, desde Rusia y Finlandia en el este hasta Suecia y Noruega en el oeste y Bielorrusia, Polonia y Rumanía en el sur (tabla complementaria S1 y fig. S1, Material complementario en línea). Las muestras se recolectaron de agujas recién emergidas o yemas latentes y se almacenaron a -80 ° C hasta la extracción del ADN. Para todas las muestras, el ADN genómico se extrajo utilizando un mini kit de plantas de Qiagen siguiendo las instrucciones del fabricante. Toda la secuenciación se realizó en la plataforma de la Iniciativa Nacional de Genómica en las instalaciones de SciLifeLab en Estocolmo, Suecia, utilizando bibliotecas de extremos emparejados con un tamaño de inserción de 500 pb. La secuenciación se realizó utilizando varias plataformas Illumina HiSeq diferentes (HiSeq 2000 y HiSeq X). La ubicación original, la plataforma utilizada y la cobertura estimada de las lecturas de secuenciación sin procesar y de los archivos BAM después del mapeo se proporcionan para todos los individuos en la tabla complementaria S1, Material complementario en línea.

            Subconjuntos de datos, llamada de polimorfismo de un solo nucleótido y filtrado duro

            Las lecturas de secuencia sin procesar se asignaron a la P. abies genoma de referencia v.1.0 (Nystedt et al.2013) usando BWA-MEM con la configuración predeterminada en bwa v0.7.15 (http://bio-bwa.sourceforge.net/bwa.shtml, consultado por última vez el 29 de enero de 2020 Li 2013) . El genoma de la picea de Noruega tiene un tamaño de genoma extremadamente grande (∼20 Gb) y una fracción repetitiva muy grande (∼70%), y analiza los datos de secuenciación de todo el genoma de genomas tan masivos utilizando un ensamblaje genómico altamente fragmentado (∼10 M de andamios únicos) es difícil utilizar el software existente. En particular, la variable limitante es el número de andamios genómicos, que es mucho mayor de lo que puede manejar el software existente. Por lo tanto, para analizar los datos de manera eficiente, realizamos varios pasos para reducir la complejidad computacional del proceso de llamada del polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) mediante la subdivisión de conjuntos de datos en varios conjuntos de datos más pequeños. Los subconjuntos más pequeños nos permitieron curar los datos en paralelo y fueron cruciales para permitir que las herramientas de software, como GATK, funcionen correctamente.

            Después de leer el mapeo contra todo el genoma de referencia, redujimos el genoma de referencia manteniendo solo los andamios genómicos y gt1 kb de longitud utilizando bioawk (https://github.com/lh3/bioawk, último acceso el 29 de enero de 2020). Se eliminaron los andamios de menos de 1 kb porque generalmente contienen pocos sitios variables y, por lo tanto, no producen estimaciones confiables de las tasas de recombinación (ver más abajo). Luego, todos los archivos BAM se subdividieron utilizando el genoma de referencia reducido con el módulo "ver" en samtools v1.5 (http://www.htslib.org/, consultado por última vez el 29 de enero de 2020 Li et al. 2009). Para cada individuo, los archivos BAM reducidos resultantes de diferentes celdas de flujo de secuenciación se fusionaron en un solo archivo BAM utilizando el módulo "merge" en samtools y luego se dividieron usando samtools "view" en 20 subconjuntos independientes, donde cada subconjunto contiene aproximadamente 100,000 andamios. El genoma de referencia reducido se subdividió simultáneamente en los 20 subconjuntos genómicos correspondientes manteniendo los andamios correspondientes utilizando bedtools v2.26.0 (Quinlan y Hall 2010). Los 20 subconjuntos de BAM para cada individuo y los 20 subconjuntos de referencia se indexaron finalmente para que estén disponibles para el procesamiento de datos posterior.

            Antes de la llamada de SNP, los duplicados de la reacción en cadena de la polimerasa (PCR) se marcaron en todos los subconjuntos de datos utilizando MarkDuplicates en Picard v2.0.1 (http://broadinstitute.github.io/picard/, consultado por última vez el 29 de enero de 2020) para eliminar los artefactos introducidos debido a la amplificación del ADN mediante PCR, lo que podría conducir a una profundidad de lectura excesivamente alta en algunas regiones. Si no se aborda, esto podría sesgar el número de variantes llamadas y puede influir sustancialmente en la precisión de la detección de variantes (Mielczarek y Szyda 2016). Los artefactos en la alineación, que generalmente ocurren en regiones con inserciones y / o deleciones (indeles) durante el paso de mapeo, pueden resultar en muchas bases que no coinciden con respecto a la referencia en regiones de desalineación. Por lo tanto, se realizó una realineación local para minimizar tales bases de desajuste detectando primero los intervalos sospechosos usando RealignerTargetCreator, seguido de la realineación de esos intervalos usando IndelRealigner, ambos implementados en GATK v3.7 (DePristo et al. 2011). Finalmente, realizamos llamadas SNP utilizando GATK HaplotypeCaller para generar VCF genómicos intermedios (gVCF) por subconjunto y por muestra (20 gVCF producidos para cada individuo). Estos archivos gVCF se usaron luego para llamadas conjuntas en las 35 muestras usando el módulo GenotypeGVCFs en GATK. La canalización de llamadas SNP produjo 20 archivos VCF donde cada archivo contiene variantes de las 35 personas para los subconjuntos correspondientes.

            Para eliminar posibles falsos positivos en las llamadas de variantes sin procesar, realizamos un filtrado estricto para cada uno de los 20 archivos VCF de subconjunto genómico mediante los siguientes pasos: 1) Solo incluimos SNP bialélicos posicionados & gt5 bp lejos de un indel y donde los parámetros de calidad de SNP cumplió con las recomendaciones de GATK para el filtrado estricto (https://gatkforums.broadinstitute.org/gatk/discussion/2806/howto-apply-hard-filters-to-a-call-set, consultado por última vez el 29 de enero de 2020). 2) Para reducir el impacto del mapeo de lecturas en regiones repetitivas que pueden colapsarse en el genoma de referencia, recodificamos las llamadas de genotipo con una profundidad fuera del rango de 6 a 30 y un GQ & lt 15 a los datos faltantes y filtramos cada SNP por ser variable con una profundidad promedio general en el rango de 8-20 y un valor “máximo faltante” de 0.8 (máximo 20% de datos faltantes). 3) Eliminamos todos los SNP que mostraban un PAG El valor para el exceso de heterocigosidad & lt0.05, como los SNP se denominan en las regiones colapsadas en el ensamblaje, que probablemente contienen regiones no únicas en el genoma, deben mostrar un exceso de heterocigosidades, ya que se basan en lecturas que se derivan de diferentes regiones genómicas. Para obtener información más detallada sobre la canalización de llamadas de genotipo y los criterios de filtrado estrictos, consulte Bernhardsson et al. (2020). Todos los SNP que pasaron los diferentes criterios de filtrado estricto se utilizaron en análisis posteriores.

            Análisis de la estructura de la población y la relación

            Usamos la opción relatedness2 en vcftools (Danecek et al. 2011) para estimar la relación genética entre todos los individuos basados ​​en los datos de SNP. Esta opción implementa un algoritmo para la inferencia de parentesco para cualquier par de individuos que también permite la presencia de una subestructura poblacional desconocida (Manichaikul et al. 2010). Durante estos análisis, dos individuos, muestreados de la misma población en el norte de Suecia, fueron identificados como medio hermanos y, por lo tanto, eliminamos a un individuo del par (Pab034) (fig. Suplementaria S2, Material suplementario en línea) de análisis posteriores.

            Para investigar la estructura de la población, realizamos un análisis de componentes principales (PCA) en la matriz de parentesco. Primero calculamos la matriz de parentesco para todos los SNP siguiendo el método descrito en Yang et al. (2010) utilizando vcftools. Luego, se realizaron análisis de PCA en la matriz de parentesco resultante utilizando la función "prcomp" en R v3.3.3 (R Core Team 2017). Se construyó además un dendrograma utilizando el método de agrupamiento jerárquico de Ward (Ward 1963 Murtagh y Legendre 2014) como se implementó en la función "hclust" en R v3.3.3 con la matriz de parentesco como entrada. Picea obovata (individuo Pab001), descrito alternativamente como una subespecie (Krutovskii y Bergmann 1995) o especie hermana (Tsuda et al 2016) de P. abies, se utilizó como grupo externo en los análisis.

            Estimación de la diversidad de nucleótidos

            Usamos ANGSD v0.921 (Korneliussen et al. 2014) para estimar la diversidad de nucleótidos por separado para todas las poblaciones de abeto de Noruega. Primero usamos el módulo "dosaf 1" para calcular la probabilidad de la frecuencia de los alelos del sitio en función de las probabilidades normalizadas en escala phred de los posibles genotipos (etiqueta PL en el archivo VCF). El espectro de frecuencia del sitio plegado global (SFS) se calculó usando "realSFS" basado en el algoritmo de maximización de expectativas (Nielsen et al. 2012). Luego, ejecutamos la función "doThetas 1" para calcular thetas para cada sitio a partir de la probabilidad posterior de la frecuencia de los alelos (SFS plegado global) con base en un enfoque de máxima verosimilitud (Kim et al. 2011). A partir de los thetas por sitio, "ThetaStat" calculó theta por pares (tP) por andamio. Diversidad de nucleótidos por pares (π) (Tajima 1989) por andamio se calculó además dividiendo la estimación de tP por andamio por la longitud del andamio.

            Repetimos los análisis para estimar la diversidad de nucleótidos por pares en diferentes categorías de sitios funcionales: sitios sinónimos de 4 veces, sitios no sinónimos de 0 veces, intrones y sitios intergénicos. Los archivos de cama para estas diferentes regiones genómicas se generaron a partir de la anotación del genoma para P. abies v1.0 (disponible en ftp://plantgenie.org/Data/ConGenIE/Picea_abies/v1.0/GFF3/, consultado por última vez el 29 de enero de 2020) utilizando un script de Python personalizado (https://github.com/ parkingvarsson / Degeneracy /, consultado por última vez el 29 de enero de 2020). Luego, se generaron archivos VCF separados para las diferentes categorías de sitios a partir de los archivos VCF originales basados ​​en los archivos del lecho genómico usando vcftools. A continuación, se calculó la diversidad en diferentes sitios funcionales usando tP por andamio para sitios no sinónimos (0 veces) y sinónimos (4 veces). Los valores se escalaron dividiendo por el número de sitios disponibles en cada categoría funcional por andamio. De manera similar, para los sitios intrónicos e intergénicos, calculamos tP por andamio y escalamos los valores dividiendo por el número de sitios intrónicos o intergénicos por andamio. Al calcular el SFS global para todos los SNP y para las variantes intergénicas en la población de Suecia-Noruega, redujimos aleatoriamente el número de SNP al 50% para reducir el costo computacional y permitir que ANGSD realice análisis.

            Inferencia del historial demográfico

            La historia demográfica también se infirió en función de todos los SNP mediante un método basado en simulación coalescente implementado en fastsimcoal2 v2.6.0.3 (Excoffier et al. 2013). Estimamos el espectro de frecuencia del sitio de la articulación bidimensional plegado (2D SFS https://github.com/wk8910/bio_tools/tree/master/01.dadi_fsc, consultado por última vez el 29 de enero de 2020) para minimizar el sesgo potencial que surge al determinar el alelo ancestral afirma utilizando un script de perl personalizado. Luego se probaron ocho modelos demográficos plausibles. Todos los modelos incluyeron tres poblaciones actuales que se derivaron de una población ancestral común que experimentó un cuello de botella poblacional antiguo. Tras el cuello de botella, se supuso que la población de Europa Central divergía de la población ancestral, seguida de la divergencia entre las poblaciones finlandesa y sueca / noruega (figura suplementaria S3, Material suplementario en línea). Los modelos diferían según el tamaño de la población después de la divergencia y si las poblaciones individuales pasaron por más cuellos de botella. Para cada modelo, realizamos 50 ejecuciones independientes para calcular la probabilidad de maximización global, con 100.000 simulaciones coalescentes por estimación de probabilidad (-n10000) y 20 ciclos de algoritmo de maximización condicional (-L20). El mejor modelo se eligió utilizando el peso de la evidencia de Akaike como se describe en Excoffier et al. (2013). Para obtener el intervalo de confianza (IC) del 95% del mejor modelo, generamos 100 bootstraps paramétricos basados ​​en los parámetros de máxima verosimilitud estimados en el mejor modelo y ejecutamos 50 ejecuciones independientes para cada bootstrap utilizando la misma configuración que para los análisis de los datos originales. colocar. Se utilizó una tasa de mutación de 8.0 × 10 −10 por sitio por año y un tiempo de generación de 25 años para pag.abies (De La Torre et al.2017 Chen et al.2019) para convertir las estimaciones del modelo de unidades de coalescencia a valores absolutos (es decir, años).

            Correlación entre características genómicas: diversidad de nucleótidos, divergencia, tasa de recombinación, densidad de genes, densidad de GC y densidad de repetición

            Para comprender los factores que determinan la variación en la diversidad genética en los P. abies genoma, estimamos las correlaciones entre la diversidad de nucleótidos en diferentes sitios funcionales (4 veces, 0 veces, intrones e intergénico) de cada población con diferentes características genómicas. La tasa de recombinación a escala poblacional (ρ = 4 nortemir) se estimó por andamio para cada población utilizando un esquema de Monte Carlo de cadena de Markov de salto reversible bayesiano bajo el modelo de cruce como se implementó en LDhat v2.2 (McVean et al. 2004). Realizamos 1,000,000 de iteraciones de Monte Carlo de la Cadena de Markov con muestreo cada 2,000 iteraciones y establecimos un parámetro de penalización de bloque de 5 utilizando un conjunto de datos que constaba solo de andamios de más de 5 kb porque los andamios cortos generalmente no producían estimaciones estables. Las primeras 100.000 iteraciones del esquema de Markov Chain Monte Carlo de salto reversible se excluyeron como quemado. Medimos la densidad de genes por andamio como la proporción de sitios que caen dentro de un modelo de gen en el andamio a la longitud total del andamio. Se utilizó el mismo método para estimar la densidad de repetición utilizando información sobre el contenido repetido por andamio (ftp://plantgenie.org/Data/ConGenIE/Picea_abies/v1.0/GFF3/Repeats/, consultado por última vez el 29 de enero de 2020). La densidad de GC se calculó a nivel de andamio como la fracción de bases donde la secuencia de referencia (P. abies genoma v1.0) era una G o una C usando herramientas de cama. Se calculó la divergencia entre cada población de abeto de Noruega con exogrupo en sitios de 4 veces, 0 veces, intrónicos e intergénicos midiendo el número de diferencias fijas por andamio. Las correlaciones por pares entre las variables de interés se calcularon utilizando las correlaciones de rango de Spearman y mediante regresión lineal en Rstudio.


            ¿Cómo influye la selección natural en la variación genética? - biología

            Mecanismos: los procesos de evolución

            La evolución es el proceso por el cual los organismos modernos descienden de ancestros antiguos. La evolución es responsable tanto de las notables similitudes que vemos en toda la vida como de la asombrosa diversidad de esa vida, pero ¿cómo funciona exactamente?

            Para el proceso es fundamental la variación genética sobre la que pueden actuar las fuerzas selectivas para que se produzca la evolución. Esta sección examina los mecanismos de evolución centrándose en:

              y las diferencias genéticas que son heredables y se transmiten a la siguiente generación.

            Mutación, migración (flujo de genes), deriva genética y selección natural como mecanismos de cambio

            La naturaleza aleatoria de la deriva genética y los efectos de una reducción en la variación genética.

            Cómo la variación, la reproducción diferencial y la herencia dan como resultado la evolución por selección natural y

            Cómo diferentes especies pueden afectar la evolución de las demás a través de la coevolución.


            ¿Es una variación genética natural o una modificación genética?

            Hay mucha más variedad en nuestros alimentos de lo que observamos. Cuando vemos algo diferente a lo que estamos acostumbrados, no asuma que ha sido modificado genéticamente.

            Foto 1. Muestra de la diversidad genética dentro de la papa. Foto cortesía del Centro Internacional de la Papa.

            Con el desarrollo y la introducción de cultivos genéticamente modificados (GM) en nuestro sistema alimentario, los consumidores a menudo se preguntan: "¿Qué es GM y qué no lo es?" sistemas animales. Me gusta usar la analogía de que lo que la mayoría de nosotros vemos y experimentamos en nuestras opciones de alimentos es solo una pulgada en una vara de medir.

            ¿Por qué solo vemos una pulgada? La tienda de comestibles promedio ahora vende de 40,000 a 50,000 artículos y ¡increíble! Hace solo 20 años, eran 7.000. Las frutas, verduras, carnes y lácteos requieren un espacio costoso ya que la mayoría se refrigera o congela, lo que requiere una rápida renovación ya que son altamente perecederos. Debido a estos requisitos y restricciones de espacio, los supermercados deben ofrecer lo que se venderá en un tiempo razonablemente corto. Es por eso que solo ves uvas verdes, rojas y moradas que generalmente tienen el mismo sabor y dulzura. Compramos estos basándonos más en el color que en el sabor, sin embargo, el rango de sabor en las uvas es increíble y eso presenta un problema. Si entra en juego un sabor más fuerte, a los consumidores les puede gustar o no. Es difícil oponerse a los dulces y simplemente no hay suficiente espacio para mostrar todo.

            La foto 1 muestra una pequeña porción de la diversidad dentro de las papas (hay más de 4,000 variedades). Pocos se parecen a lo que está disponible en un supermercado, pero todos son naturales y no son modificaciones genéticas. También se entrecruzarán, lo que permitirá a los criadores de papas mover el color, la forma, el sabor, la textura, la resistencia a las enfermedades y otros rasgos de una variedad a la siguiente. El mercado de EE. UU. Exige una papa y mdashno protuberancias o crestas redondas u oblongas, lisas. ¿Por qué? Las protuberancias y las crestas son difíciles de pelar.

            Otro buen ejemplo es lo que los humanos, a través de la selección natural, han hecho con la mostaza silvestre. La mostaza silvestre es una maleza anual con flores amarillas. Es originaria de Europa y Asia oriental, pero ahora se encuentra salvaje en gran parte del mundo. Sin embargo, ha dado lugar a muchos de nuestros cultivos hortícolas más conocidos (Foto 2). Los seis cultivos que se muestran en la Foto 2 son todos de la misma planta, simplemente tomados en una dirección diferente utilizando la diversidad genética natural presente en la mostaza silvestre. No se utilizaron técnicas modernas de ingeniería genética para desarrollar estas plantas que tienen una apariencia tan diferente.

            Foto 2. Diferentes tipos de plantas provenientes de la mostaza silvestre (Brassica oleracea) por selección natural del hombre. Foto cortesía de Extensión de la Universidad de Nebraska.

            Probablemente el mejor ejemplo de todos sobre cómo los humanos han manipulado y utilizado la diversidad genética que existe naturalmente se encuentra en nuestros mejores amigos, los perros. La variedad en tamaño, forma, color, velocidad, fuerza, temperamento y otros rasgos en los perros es enorme, pero todos son de la misma especie. Todos pueden cruzarse e intercambiar material genético. Con el tiempo, acabamos de seleccionar rasgos que al principio nos parecieron útiles como animales de trabajo o de caza.

            La próxima vez que vea moras de 2 pulgadas de largo, arándanos del tamaño de un cuarto, frambuesas del tamaño de un pulgar, fresas del tamaño de su puño y zanahorias o remolachas multicolores, eso es solo una expresión de la variación genética natural que existe dentro de esa planta que estamos utilizando. para mejorar los componentes nutricionales, darles sabor o hacerlos más atractivos a la vista. ¡Ninguna ingeniería genética ha llegado a producir estos tamaños o colores y mdashit ya estaba incorporado!

            Pensamiento final: la sandía sin semillas no se modifica genéticamente, sino que se obtiene duplicando los cromosomas utilizando una sustancia química natural.


            Ver el vídeo: SELECCIÓN ARTIFICIAL (Diciembre 2021).